Глава 5- Механические и динамические свойства мягких тканей

При растягивании соединительной ткани при температурах, находящихся в обычных терапевтических пределах (102-110° Ф), количество структурного ослабления, обусловленное данным количеством удлинения ткани, обратно пропорционально температуре (C.G.Warren и др., 1971, 1976). Это явно связано с прогрессивным увеличением свойств вязкого течения коллагена по мере увеличения температуры. Вполне возможно, что термальная дестабилизация межмолекулярной связи обеспечивает удлинение при меньшем структурном повреждении.

Факторы, влияющие на упруговязкое поведение соединительной ткани, можно обобщить, отметив, что эластичной, или обратимой, деформации больше всего способствует кратковременное растягивание с большой силой при нормальной или несколько пониженной температуре тканей, тогда как пластическому, или постоянному, удлинению в большей степени способствует более длительное растягивание с меньшей силой при повышенной температуре, если только охлаждение ткани осуществляется до устранения напряжения. Кроме того, структурное ослабление, обусловленное остаточной деформацией ткани, оказывается минимальным, когда продолжительное воздействие небольшой силы сочетают с высокими температурами, и максимальным — при использовании больших сил и более низких температур. Эти данные обобщены в табл. 5.1-5.3».

Исследования, проводившиеся другими учеными (Becker, 1979; Glarer, 1980; Light и др., 1984), также показывают, что растягивание при низких-средних уровнях напряжения, является действительно эффективным.

Таблица 5.1. Факторы, влияющие на пропорцию пластичного и эластичного растяжения

Фактор

Эластичное растяжение

Пластичное растяжение

Количество прикладываемого усилия Высокое усилие Невысокое усилие

Продолжительность прикладываемого Небольшая Большая

усилия

Температура ткани Низкая Высокая

Таблица 5.2. Факторы, влияющие на упруговязкое поведение соединительной ткани

Эластичная деформация

Вязкая (пластическая) деформация

Кратковременное растягивание Продолжительное растягивание

с большим усилием с небольшим усилием

Нормальная или несколько Повышенная температура, охлаждение

пониженная температура тканей осуществляется до устранения напряжения

85

МЫШЦА

Мы достаточно много знаем о различных механических свойствах мышц, так как их интенсивно исследовали многие ученые на протяжении не одного десятилетия. Существует множество причин, ввиду которых необходимо изучать механические свойства мышцы. Прежде всего, таким образом мы можем лучше понять как механические реакции всей мышцы, так и механические свойства сократительных компонентов (Zierler, 1974). В данном контексте необходимость изучения механических свойств мышцы объясняется тем, что таким образом мы можем понять и определить факторы, ограничивающие гибкость, а также лучшие способы ее увеличения.

Соединительные ткани мышц. Мышца состоит из трех независимых компонентов или элементов, которые можно классифицировать либо как эластичные, либо как вязкие. Важность этих компонентов объясняется тем, что они противодействуют деформации и, таким образом, играют важную роль в определении уровня гибкости человека. Эластичные компоненты в ответ на изменение длины производят возвращающую силу. Вязкие компоненты производят усилие в ответ на интенсивность (скорость) и продолжительность изменения длины. Тремя механическими компонентами являются:

1. Параллельный эластичный компонент (ПЭК).

2. Серийный эластичный компонент (СЭК).

3. Сократительный компонент (СК).

Параллельный эластичный компонент

Компонент, отвечающий за пассивное растягивающее напряжение в мышце, называется параллельным эластичным компонентом (ПЭК). Его название объясняется тем, что он располагается параллельно сократительному механизму (рис. 5.10). Если мышцу удалить из тела, то ее длина сок-

86

Рис. 5.10. Диаграмма упруговязких компонентов мышечного волокна и окружающей соединительной ткани с нервно-сухожильным веретеном. СП — сухожильные пучки; ЭСТ — экстрасоединительная ткань; М — мышечное волокно; Гольджи — нервно-сухожильное веретено; ПЭК, СК, СЭК, ICT — внутримышечная соединительная ткань; СТ — сухожилие

ратится примерно на 10 % по сравнению с первоначальной (Garamvolgyi, 1971). Такое сокращение длины мышцы не зависит от пассивного сокращения. Длина изолированной, несокращенной мышцы называется ее длиной равновесия; это укорачивание означает, что мышцы находятся под напряжением при нетронутой длине. Длина in situ несокращенной или нерастянутой мышцы называется длиной покоя и обозначается R1 или L₀.

Находящаяся в покое мышца эластичная и противодействует удлинению. При длине, уступающей длине равновесия (0,90 L₀), напряжение покоя отсутствует и ПЭК слабый. Однако когда нестимулированную мышцу растягивают, она развивает напряжение нелинейным образом. Другими словами, при начальном растягивании производится невысокое напряжение, которое по мере продолжения растягивания значительно увеличивается.

Первоначально считали, что ПЭК состоит, главным образом, из сарколеммы, саркоплазмы и эластичных волокон — эпимизия, перимизия и эн-домизия. Спустя некоторое время Х.Е. Хаксли и Хенсон (1954) выдвинули предположение об S-филаменте, который, как считали, соединял концы ак-тиновых филаментов на обоих концах. Однако уже через год Х.Е. Хаксли (1957) исключил из своей модели мышцы S-филаменты без каких-либо объяснений. Другая трактовка пассивного напряжения покоя была связана с электростатической силой. Например, известно, что объем мышечных волокон остается постоянным даже при растягивании мышцы. Площадь же поперечного сечения (ширина) мышцы должна уменьшиться, как и расстояние между филаметами актина и миозина, по мере их приближения друг к другу. Однако если между филаментами существует электростатическая сила взаимного отталкивания, то, чтобы сблизить филаменты, дол-

87

Наука о гибкости

жна быть выполнена работа. Следовательно, должна существовать сила, способствующая сохранению расположения филаментов. Таким образом, сила, необходимая для сближения филаментов, преодолевающая силу взаимного отталкивания, будет представлена напряжением покоя или «параллельным» сопротивлением растяжению (Davson, 1970; Н.Е. Huxley, 1967). Хотя электростатическая сила может способствовать напряжению покоя при высокой степени растягивания, исследования показывают, что она не может быть доминирующим источником этого процесса.

Как мы уже знаем из главы 3, основным источником эластичности мышц является титин. Это доказательство было получено в результате разрушения филаментов титина во время регистрации степени напряжения мышцы под нагрузкой. В первом исследовании титин преимущественно разрушили радиацией (Horowitz и др., 1986). Результатом оказалось снижение напряжения покоя. Год спустя Горовитц и Подольски (19876) опубликовали данные другого исследования, подтверждающие гипотезу, что эластичные филаменты титина обеспечивают большую часть напряжения покоя в мышце. В другом исследовании (Yoshioka и др., 1986) титин преимущественно разрушали путем контролируемого протеолиза, использования гидролитических (пищеварительных) ферментов. Снова отмечали снижение напряжения покоя. Еще в одном, более позднем исследовании (Funatsu, Higuchi, Ishiwata, 1990) также наблюдали снижение напряжения покоя при деградации титина в результате ферментного сжигания (гезолином плазмы).

Что же происходит, когда саркомер растягивается и отпускается? Как было показано в главе 3, длина актинового тонкого и толстого (миозинового) филаментов во время растягивания не изменяется. Они просто скользят относительно друг друга (теория скольжения филаментов). При растягивании саркомер противодействует силе деформации напряжением покоя. Вначале напряжение покоя среднее. После значительного растягивания оно резко увеличивается и противодействует последующему растяжению (эластичная жесткость). Ответственным за такое поведение является титин. После прекращения растягивания растянутые филаменты титина возвращаются в исходное положение. Таким образом, титин может накапливать потенциальную энергию.

Если титин способствует напряжению покоя, то что можно сказать о небулине? Исследования показывают, что небулин представляет собой набор нерастяжимых филаментов, прикрепленных к одному концу Z-линии, и что его филаметы идут параллельно филаментам титина (Wang, Wright, 1988). Таким образом, небулин может быть потенциальным четвертым фи-ламентом саркомера. Согласно исследованиям, при расщеплении небулина напряжение покоя не снижается (Funatsu, Higuchi, Ishiwata, 1990). Следовательно, небулин не обеспечивает эластичность.

Серийный эластичный компонент

При растягивании мышцы сократительный компонент (т. е. филаменты актина и миозина и их поперечные мостики), ПЭК и СЭК способствуют развитию напряжения. Серийный эластичный компонент (СЭК) полу-

88