О механизмах перестройки координацИй1

До недавнего времени координационные отношения, существующие в центральной нервной системе и обеспечивающие планомерное выполнение тех или иных деятельностей, рассматривались как нечто постоянное и законченное. Мало того, во многих руководствах и статьях по физиологии фигурировали выражения: «центры рефлекторной деятельности», «центры координации». Получалось впечатление, будто рефлекторная деятельность протекает сама собой, координация осуществляется отдельными аппаратами.

Современная физиология давно уже отошла от таких представлений. Координационные акты не являются чем-либо постоянным, фиксированным, раз навсегда данным, а представляют собой изменчивые явления, которые непрерывно в течение всей жизни организма с момента его зарождения, или, вернее, с момента возникновения рефлекторной деятельности, постоянно перестраиваются, уступая место новым коор­динационным формам.

Наряду с этим отчетливо выяснилось, что отделять рефлекторный акт от координации и координацию от самого рефлекторного акта не только нет никаких оснований, но и невозможно. Всякий рефлекторный акт несет в себе определенную координацию, и координация возникает с момента возникновения рефлекторного акта. Речь идет только о большей или меньшей сложности координационных отношений и о большем или меньшем постоянстве их осуществления.

С этой точки зрения, конечно, чрезвычайно важным является выяснение вопроса о том, как складываются в том или ином моторном акте и в общей моторной деятельности целого организма те координационные отношения, которые мы улавливаем в данный момент, и каковы те механизмы, которые обеспечивают возможность замены одних координационных отношений другими. Этот вопрос может быть разрешен только при параллельном применении ряда методов исследования. Прежде всего нужно выяснить, в чем заключается сущность координационного акта, как осуществляется то, что, пользуясь ограниченным количеством мышечных пучков, центральная нервная система так направляет их деятельность, что организм избавлен от внешней механической борьбы антагонистических и вообще мешающих друг другу мышц, и все эти мышечные пучки в каждый отрезок времени работают, не препятствуя друг другу, и могут производить ряд последовательных движений без каких-либо затруднений при переходе от одного этапа к другому. Иными словами, необходимо выяснить, каковы те физиологические механизмы, которые обеспечивают координированную деятельность, эту гладкую, налаженную планомерную деятельность мышечных пучков.

Вслед за этим встает вопрос, как возникает та или иная форма координации и какие она претерпевает изменения в течение жизни животного. Большой материал в этом отношении дает изучение координации в процессе их формирования.

Еще в 1919-1920 гг. на вступительной лекции в Ленинградском медицинском институте (ныне им. акад. И.П. Павлова) я высказал мысль о том, что координационные отношения, существующие у современных зрелых, высоко организованных форм животных, можно понять, если использовать учение И.П. Павлова о возникновении и превращениях условных рефлексов.

Действительно, условный рефлекс представляет собой искусственно выработанный рефлекс, возникший по вашему произволу благодаря определенному сочетанию внешних раздражителей с той или иной деятельностью, являющийся выражением новой временной связи. И вы являетесь не только свидетелем, но подчас и виновником возникновения этой рефлекторной деятельности. Вы имеете возможность выяснить те закономерности, которые лежат в основе нового рефлекса и его взаимодействия с существовавшими ранее рефлекторными деятельностями. Вы являетесь свидетелем того, как перестраиваются существовавшие ранее отношения в связи с тем, что в общую сумму деятельностей включился новый рефлекс.

Таким образом, наряду со всеми другими значениями, которые имеет изучение условного рефлекса, оно является еще средством для изучения процесса формирования рефлекторной деятельности.

Второй метод, который позволяет нам вскрыть механизм возникновения и перестройки координации, – это изучение выработки рефлекторной деятельности в процессе онтогенеза.

В последние годы у нас в стране, в частности в руководимых мною лабораториях, усиленно проводится изучение на первых этапах жизни – в эмбриональном и раннем постнатальном периодах – существующих, возникающих и изменяющихся координационных отношений.

Мы имеем возможность следить за рефлекторной деятельностью с момента ее возникновения, за процессом наслоения новых рефлекторных актов на прежние, существующие, можем наблюдать их взаимное вытеснение, устранение или суммацию и активирование и таким образом проникнуть в тайну образования координационных отношений.

Наконец, последним и наиболее старым методом является сравнительная физиология, которая дает возможность сопоставлять координационные отношения у различных классов и видов-животных и таким образом создавать представление об усложнении координационных отношений в процессе филогенеза, о возникновении специальных механизмов, которые обеспечивают ту или иную перестройку координационных отношений.

Важность этой проблемы не требует особых пояснений. Несомненно, что не могло бы существовать никакого прогресса, если бы раз возникшие координационные отношения оставались неизменными, если бы мы имели дело с определенными, раз и навсегда фиксированными, наследственно закрепленными рефлексами и их координацией. Прогресс заключается именно в том, что при возникновении новых условий существования организм может приноравливаться к этим новым условиям существования и отвечать на падающие извне раздражения соответственными формами деятельности.

И мы видим, что в процессе филогенеза наиболее прогрессивные, совершенные, наиболее передовые организмы характеризуются тем, что у них все больше и больше остается резерва нервной системы, который может быть использован для возникновения новых свойств и новых координационных отношений.

На одних филетических линиях мы видим строгую наследственную фиксацию координационных отношений и постоянное их использование из поколения в поколение. Другая филетическая линия, высшим представителем которой является человеческий организм, характеризуется тем, что наследственно фиксируется именно способность к формированию новых видов деятельности, к устранению наследственных и использованию тех координационных отношений, которые являются новыми, соответствующими данным условиям и обеспечивающими возможность постоянного приспособления к новым и новым условиям.

Этим объясняется важность рассматриваемой проблемы. Я позволю себе изложить вкратце, в основных чертах, те физиологические механизмы, которые обеспечивают возможность возникновения и перестройки координации.

Начну с самых элементарных, основных положений, которые созданы И.П. Павловым и его школой при изучении условно-рефлекторной деятельности механизмов, обеспечивающих возможность укладывания в жесткие рамки нервной системы огромного количества деятельностей, вновь и вновь возникающих.

Иван Петрович показал, что образование условных рефлексов проходит через ряд этапов. Сначала возникают генерализованные условные рефлексы: если вы сочетаете какой-нибудь один раздражитель с существующей рефлекторной деятельностью, то соответствующую условно-рефлекторную деятельность начинает вызывать целый ряд однородных раздражителей.

Условные раздражители одной модальности входят в связь с целой гаммой раздражителей, и только позже под влиянием особых процессов, основанных на выработке так называемого внутреннего торможения, происходит крайнее ограничение числа активных раздражителей, остальные становятся недействительными, перестают вызывать условно-рефлекторную деятельность. По выражению И.П. Павлова, имеет место генерализация, затем наступает концентрация. Пути, проходимые для условно-рефлекторного возбуждения, оказываются суженными, ограниченными. Концентрация происходит за счет активных тормозных процессов, возникающих во всех тех случаях, когда точность совпадения данного условного раздражителя с врожденной готовой деятельностью нарушается.

Следовательно, процесс генерализации и процесс концентрации представляют собой два первоначальных основных физиологических процесса, которые имеют место при формировании условных рефлексов.

В основе концентрации И.П. Павлов усматривает возникновение внутреннего торможения. Процесс образования внутреннего торможения является роковым, неизбежным следствием того обстоятельства, что не происходит фактического выхода возбуждения в конечные пути безусловного рефлекса, т.е. не создается условий для выхода возникшего в центральной нервной системе возбуждения в какие-то определенные, готовые, проторенные пути.

Во всех этих случаях процесс возбуждения сам переходит в процесс торможения и внутреннее торможение характеризуется именно тем, что оно вырастает из процесса возбуждения. Может иметь место и обратный процесс – перехода торможения в возбуждение. Если мы присмотримся к тому, как происходит дальнейшее изменение рефлекторной деятельности, то убедимся в том, что может быть выработан отрицательный условный рефлекс на каком-нибудь акте, заключающем в себе тормозной компонент. В этом случае опять-таки имеет место сначала генерализованное вступление раздражителей, а затем концентрация, основанная на выработке противоположного процесса.

Как в первом случае возбуждение переходит в тормозной процесс, так во втором случае торможение переходит в процесс возбуждения. Мы не только можем себе представить, но и видим на каждом шагу случаи, когда генерализованное возбуждение концентрируется за счет торможения, и случаи, когда генерализованное торможение концентрируется за счет противодействующего возбуждения.

Мы имеем дело с явлением, которое в физиологии уже ранее получило название последовательной индукции, когда процесс положительного или отрицательного знака одного из двух проявлений нервной деятельности сам собой определяет переход в противоположное состояние. Эта последовательная, или сукцессивная индукция играет очень большую роль во всех процессах формирования нервной деятельности.

Наряду с этим выступает другое явление. Всякое раздражение, нанесенное на тот или иной рецептор на периферии нашего тела, вызвав возбуждение рецептора, ведет к бомбардировке центральной нервной системы серией импульсов. Эти серии импульсов, придя в центральную нервную систему, не ограничиваются той непосредственной зоной, с которой связаны афферентные волокна, но иррадиируют широко и охватывают огромную область в центральной нервной системе. Этой иррадиации возбуждения и аналогичной ей иррадиации торможения противодействует другой процесс – процесс взаимодействия частей центральной нервной системы между собой, процесс, который называют одновременной, или симультанной индукцией. Возбуждение, возникшее в одном месте, иррадиирует, захватывает все большую область центральной нервной системы и вместе с тем создает в более или менее отдаленных частях центральной нервной системы возникновение противоположных состояний. Так что каждый очаг возбуждения связан с одновременным возникновением в окружающих областях тормозного процесса и всякий очаг торможения ведет к возникновению процесса возбуждения.

Одновременная индукция положительного или отрицательного знака представляет собой очень важный элемент координационных отношений.

Этих механизмов, элементарных физиологических механизмов оказывается достаточно для того, чтобы понять очень многое в деятельности высших отделов центральной нервной системы.

Если мы теперь обратимся к анализу элементарных коор­динационных отношений, которые находим в готовых уже реф­лекторных деятельностях, то увидим, что и там фигурируют эти же процессы.

С времен И.М. Сеченова утвердилось положение о том, что в деятельности центральной нервной системы приходится считаться не только с явлениями возбуждения, но и с явлениями торможения. И, мало того, явления торможения носят не какой-либо случайный, отрывочный характер, а являются обязательным компонентом всякой координации. И.М. Сеченов представил очень много доказательств этого положения.

Это учение было развито в дальнейшем рядом представителей физиологической науки, но особенно выдающимся учеником Сеченова Н.Е. Введенским и Шеррингтоном. Было показано, что любой нервный акт заключает в себе одновременно элемент возбуждения и торможения. Как частный пример взаимодействия этих двух процессов можно привести деятельность антагонистических мышц, которые избавлены от механической борьбы, так как внутрицентральные отношения носят реципрокный характер и возбуждению центральных образований, связанных с одной деятельностью, соответствует тормозное состояние центров антагонистических мышц.

Следовательно, механическая борьба мышечных пучков на периферии оказывается замененной интрацентральной борьбой центров антагонистических мышц, благодаря их реципрокным взаимоотношениям.

Действительно, на каждом шагу мы можем убедиться, что рефлекторные акты, носящие характер флексий, обусловлены не только возбуждением центров флексорных мышц, но одновременно и торможенцем центров экстензорных мышц, и наоборот.

Таковы же отношения между абдукторами и аддукторами.

При анализе врожденных координационных отношений удается констатировать широкую иррадиацию возбуждения в центральной нервной системе. Раздражение любого афферентного нерва или любого участка воспринимающей поверхности нашего тела сопровождается очень широким распространением возбуждения в центральной нервной системе, с охватом иногда отдаленных отделов нервной системы и с вовлечением в деятельность таких мышечных групп, которые находятся в очень большом отдалении от основной группы, занимающей наше внимание.

Наряду с этим мы видим, что ряд других мышечных групп исключен из деятельности и возбужденное состояние одних центров сменяется их торможением, дающим возможность другим мышечным группам выполнить свое сокращение.

В этом явлении мы усматриваем, с одной стороны, постоянную генерализацию, широкое распространение процессов возбуждения, основанное на иррадиации возбуждения, и с другой – противодействие этому возбуждению со стороны тормозных процессов. И здесь мы имеем возможность уловить и явления одновременной индукции, и явления последовательной индукции, обеспечивающей смену рефлекторной деятельности, и явления концентрации на основе этих двух процессов.

Само собою понятно, что элементарное представление о деятельности нервной системы должно бы нас заставить думать, что эти явления иррадиации и концентрации должны носить простой линейный характер в том смысле, что наиболее близкие участки центральной нервной системы будут легче подпадать и под иррадиацию и под индукцию.

И, действительно, в некоторых случаях, особенно при образовании условно-рефлекторной деятельности, степень вовлечения в тот или иной процесс нередко определяется простыми линейными отношениями – ближайшие очаги подвергаются большему воздействию, чем отдаленные. Однако далее как в условной рефлекторной деятельности, так, особенно, при анализе безусловных рефлексов мы видим возникновение совершенно новых отношений, являющихся результатом более или менее значительной обработки нервной системы. Именно эти простые линейные отношения очень скоро начинают уступать место определенным системным отношениям, которые выражаются в том, что в нервной системе создается определенная мозаика очагов возбуждения и торможения, создаются определенные мозаичные картинки, которые, постоянно сменяя друг друга, уступают друг другу место. И.П. Павловым и его сотрудниками создано представление о так называемой динамической мозаике нервной системы, которая носит не постоянный, а вечно меняющийся характер. В зависимости от того, в какие условия мы поставим тот или иной индивидуум, какие сочетания раздражителей осуществим в течение его жизни, какие комбинации раздражителей ему предложим, – мы можем создать в нервной системе ряд отдельных мозаичных картин, которые будут различными у разных индивидуумов и будут характеризовать особенности каждого данного индивидуума.

Наряду с этим, при изучении врожденной рефлекторной деятельности мы наталкиваемся на такие же мозаичные картины, но более общего и стабильного характера, присущие не только отдельным индивидуумам, но и целой видовой группе. И здесь мы убеждаемся в том, что это не одна какая-нибудь мозаичная картина, раз навсегда данная, но что все время происходит известная динамическая смена взаимоотношений, очаги возбуждения и очаги торможения оказываются перепутанными, переплетенными между собой самым различным образом при той или другой координированной деятельности.

Возникает вопрос, что нам дает экспериментальное изучение нервной деятельности в смысле дальнейшего анализа формирования этих координации и что дает изучение онтогенеза. В 20-х годах мне и моей сотруднице К.И. Кунстман удалось натолкнуться на явление, которое заставило нас признать неограниченность иррадиации при каждом двигательном акте.

Дело в том, что конечность, подвергшаяся перерезке чувствительных волокон, оказывается не парализованной, а подчиненной влиянию всех рефлексогенных зон, в отличие от нормальной. Если нормальная конечность реагирует только на раздражения определенных зон, то деафферентированная реагирует на все раздражения извне. В результате она оказывается вовлеченной во все рефлекторные и произвольные акты.

Следовательно, мы должны были признать, что широкая иррадиация процесса возбуждения имеет место при всякой деятельности. Мы имеем наличие процесса возбуждения во всех отделах нервной системы. Если внешнее проявление носит строго специализированный характер и подавляющее большинство мышц не участвует в том или ином движении, то это является не результатом отсутствия возбуждения, а результатом перекрытия возбуждения торможением. Следовательно, на каждом шагу мы имеем дело с распространением процесса возбуждения по всем отделам центральной нервной системы и с возникновением тормозного процесса, который концентрирует процесс возбуждения и дает возможность выявиться ему только в строго ограниченных путях.

Теперь посмотрим, что же дает нам эмбриология. Гинеколог Альфельд в Швейцарии показал, что у недоношенных плодов, преждевременно родившихся на свет, дыхательные движения совершаются с участием всех конечностей. И мы наблюдали, что деафферентированная конечность участвует своими движениями при каждом вдохе и выдохе. Затем М.А. Минковский наблюдал, что вся рефлекторная деятельность недоношенного плода носит сильно генерализованный характер и не имеет уточненности. Систематические наблюдения, которые были проведены у нас в лаборатории Колтушского института А.А. Волоховым и Е.П. Стокалич, показали, что процесс формирования рефлексов носит строго закономерный характер определенной последовательной смены отдельных этапов.

Именно – сначала возникают небольшие очаги зрелой нервной системы, которые обеспечивают возможность возникновения мелких локализированных движений. По мере созревания нервной системы происходит постепенное разрастание этих участков и усиление рефлексов в той или другой мере, что дает возможность перехода возбуждения с одних очагов на другие.

Сначала точно локализированные мелкие рефлекторные движения уступают место обобщенной деятельности, которая сводится к сокращению всей решительно мускулатуры на нанесенное извне раздражение. Эта ранняя генерализация проявляется в виде быстрых движений – вздрагиваний. Вслед за этим в связи с созреванием среднего мозга наступает вторая фаза обобщенной деятельности, но со значительным удлинением периода сокращения мышц – тоническая деятельность. Происходит безудержное сокращение мускулатуры, которое наступает при любом раздражении любого участка тела и приводит к длительному напряжению всей мускулатуры. На этом фоне снова начинается ограничение за счет установления тормозных процессов, и получается картина специализированных рефлексов. При этом мы видим обратный переход от генерализованной деятельности к деятельности локализированной, но уже с новым распределением взаимоотношений между местом раздражения и ответной картиной мышечной деятельности.

Постепенно происходит формирование рефлексов, носящих характер коротких фазических сокращений на том или ином тоническом фоне. Иногда наступает ритмическая деятельность.

Анализ этих явлений показал нам, что явление, установленное мною и К.И. Кунстман, носит не случайный характер. Выключение большого количества афферентных волокон, идущих от одной конечности, ведет к тому, что рефлекторные пути оказываются подверженными влиянию всех остальных афферентных дуг. Мы должны были высказать то положение, которое вытекало и из целого ряда других физиологических процессов, что все афферентные волокна, идущие к центральной нервной системе и приносящие серии импульсов с периферии, находятся в определенном взаимодействии, что эти серии импульсов не только возбуждают, но и тормозят нервные центры, ограждают их от влияния сторонних афферентных потоков, что принцип взаимодействия афферентных систем является доминирующим в деятельности центральной нервной системы. С наличием тех или иных афферентных систем связан тот или иной характер всей рефлекторной деятельности организма. И действительно, дальнейший анализ показал, что по мере того, как возникают в онтогенезе отдельные афферентные системы, происходит определенная смена этапов функционирования нервной системы.

В настоящее время мы имеем, на основании наших исследований и исследований других лабораторий, ряд указаний на то, что каждая афферентная система, созревая и вступая в деятельность, ведет к значительной перестройке всей рефлекторной деятельности (П.К. Анохин, И.А. Аршавский, В.А. Винокуров, Б.Д. Кравчинский).

Мы имеем очень интересные примеры. Общая тоническая деятельность тех или иных животных организмов оказывается связанной с возникновением различных афферентных систем: У одних преимущественно от вестибулярного нерва и проприоцепторов двигательного прибора, у других от интероцепторов брюшных внутренностей, у третьих общий тонус мышц связан с раздражением легочного и дыхательного аппарата.

Мы имеем определенные указания на то, что внутрисосудистые рецепторы посылают по афферентным волокнам импульсы, которые не только участвуют в регуляции кровяного давления и дыхания, но и влияют на состояние активности центральной нервной системы, состояние готовности к работе скелетной мускулатуры.

Особенное значение приобретает сначала тригеминальная система, затем система кожных нервов всего тела, затем вступление блуждающего нерва и т. д. Каждый такой этап, связанный с возникновением какой-либо афферентной системы, представляет собой повод для перестройки координационных отношений.

Каковы же механизмы, которые эту перестройку координаций осуществляют?

Наряду с перечисленными механизмами интрацентрального взаимодействия афферентных систем существует целый ряд центробежных механизмов, которые этой перестройкой управляют. В этом отношении я должен указать на наличие целого ряда центральных аппаратов, управляющих состоянием как периферических нервных приборов, так и периферических рецепторов.

Я позволю себе напомнить вскрытую мной и моими сотрудниками и в настоящее время получившую широкое признание адаптационно-трофическую роль симпатической нервной системы. В симпатической и во всей вегетативной нервной системе мы имеем аппараты, которые, не вызывая деятельности скелетной мускулатуры, однако, в значительной степени определяют характер и степень участия ее в тех или иных деятельностях. За счет этой адаптационно-трофической иннервации, осуществляемой симпатическими и парасимпатическими и отчасти заднекорешковыми волокнами путем антидромного проведения, создаются условия для резкого изменения функциональных свойств периферических рецепторов и нервно-мышечных приборов, а также всей центральной нервной системы. Знаменитое сеченовское торможение, которое явилось первым доказательством роли тормозных процессов в деятельности центральной нервной системы, оказалось связанным с деятельностью симпатической нервной системы. Сеченовское торможение представляет собой случай торможения рефлекторной деятельности со стороны гипоталамуса при раздражении его кристаллом поваренной соли. Это торможение осуществляется через симпатическую нервную систему. При систематическом сравнении десимпатизированных конечностей с конечностями, сохранившими полную иннервацию, мы убеждаемся в том, что симпатическая нервная система является не только агентом, который может изменять функциональное состояние всех рефлекторных дуг как анимальных, так и вегетативных, но является, в основном, стабилизатором, который препятствует резким колебаниям функциональных свойств под влиянием целого ряда внешних и эндогенных условий. Оказывается, что все десимпатизированные органы отличаются большой расхлябанностью и от минуты к минуте меняют свои функциональные свойства, становясь то чрезвычайно активными, то мало активными. Постоянный тонус симпатической системы держит эти колебания в очень узких рамках и обеспечивает стабильность рефлекторных актов.

Последний момент, на котором я позволю себе остановить ваше внимание, это те отношения, которые обнаружены мной и моими сотрудниками между вегетативной нервной системой и мозжечком. Как вы знаете, давно уже мозжечок охарактеризован как отдел центральной нервной системы, который обеспечивает нормальную координированную деятельность. Удаление мозжечка сопровождается целым рядом расстройств координации, которые обозначаются словами – атаксия, атония, адинамия, астазия, и т.п.; одним словом, целым рядом нарушений нервной системы, которые вместе взятые резко расстраивают координационные отношения.

Мы в настоящее время имеем возможность утверждать, что роль мозжечка в отношении скелетной мускулатуры основана на тех же механизмах, на которых основано влияние мозжечка на все внутренние органы, на все вегетативные процессы. Речь идет о механизме адаптационно-трофического влияния, которое характеризует симпатическую нервную систему. Мозжечок является высшим центральным образованием, которое ограждает организм от чрезмерного подчинения случайным внешним явлениям. Он создает известную стабилизацию по принципу, аналогичному деятельности симпатической системы, и может быть отчасти и через симпатическую систему. Вместе с тем, создавая готовность организма к тем или иным сдвигам, мозжечок может вызвать резкие перестройки.

Раздражение мозжечка в условиях острого или хронического опыта может повести к смене всех координационных отношений. Вся координированная деятельность может быть на известный период смыта. Подобно тому, как мы счищаем мокрой тряпкой надпись мелом на доске для того, чтобы освободить эту доску для новой записи, так же точно под влиянием раздражения мозжечка могут быть в течение нескольких секунд легко смыты все координации: антагонистические мышцы начнут вступать в одновременную деятельность. Но что для нас чрезвычайно важно – мозжечок проявляет свою деятельность не только в виде воздействия на короткий, определенный срок, он оказывает длительное тоническое влияние как на нервные центры, так и на периферическую систему, в результате чего вся центральная нервная система является хронически измененной.

Чрезвычайно важным является то обстоятельство, что воздействие, оказанное со стороны высших отделов центральной нервной системы на нижележащие, не проходит бесследно и всякое воздействие со стороны коры головного мозга или со стороны мозжечка на нижележащие центры оставляет какой-то след, который, куммулируясь, может вести к стойкой хронической перестройке в центральной нервной системе. Чрезвычайно важно то обстоятельство, что самое влияние мозжечка на центральные образования, да и на периферические приборы, является очень сходным с тем образом влияния, которое для некоторых классов животных является основным.

И я позволю себе сделать предположение, что в процессе развития нервной системы позвоночных животных, в частности, млекопитающих и человека, использованными оказываются два способа центрального воздействия на моторные аппараты. Один – это пусковой механизм, который определяет собой непосредственную деятельность и выполнение тех или иных сложных актов, основанных на функциональных структурах центральной нервной системы, и другой – суммарное воздействие на всю центральную нервную систему и периферические приборы, которое ведет к переустановке функциональных свойств и к созданию большей или меньшей готовности для выполнения того или иного моторного акта. И вот это воздействие, осуществляемое и на органах растительной жизни, и на периферической мускулатуре, и на периферическом нерве, и на низших отделах центральной нервной системы, и на самой коре головного мозга, – является особенностью мозжечка и вегетативной нервной системы.

Мы, таким образом, получаем картину, которую можно грубо сравнить с картиной, имеющей место при игре на некоторых музыкальных инструментах. Всем хорошо известно, что пианисты пользуются, с одной стороны, клавиатурой, а с другой – педальной системой, которая дает возможность укоротить или удлинить время звучания и регулировать силу звучания, обеспечивает очень громкое выполнение музыкального произведения и, наоборот, обеспечивает выполнение пиано. Вот такие механизмы, обеспечивающие ту или иную сторону деятельности инструмента, – это то, что мы имеем и в нашей центральной нервной системе. Мозжечок соответствует педальному аппарату, а большие полушария и сегментарный аппарат представляют собой клавиатуру. С участием этих обоих механизмов и благодаря постоянному взаимодействию афферентных систем, в большей или меньшей степени влияю­щих на эти два механизма, возможно, и осуществляются все те краткосрочные и длительные перестройки, которые характе­ризуют нашу нервную деятельность.