Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Орбели_Вопросы высшей нервной деятельности.docx
Скачиваний:
2
Добавлен:
22.11.2019
Размер:
1.11 Mб
Скачать

О взаимоотношениях афферентных систем1

Под влиянием всего того экспериментального материала, который накопился в области физиологии центральной нервной системы и органов чувств, у нас сложилось представление о центральной нервной системе как об очень сложной уравновешенной системе, находящейся в состоянии подвижного равновесия. Все раздражители, действующие на тот или иной участок поверхности нашего тела, на ту или иную воспринимающую поверхность и рецепторный аппарат, вызывают изменения в состоянии соответствующих отделов центральной нервной системы. Возбуждение из этих первичных очагов иррадиирует и распространяется на другие отделы нервной системы, и через очень короткий промежуток или почти мгновенно вся центральная нервная система оказывается всколыхнутой. Результатом этого является то, что раздражения, падающие вслед за этим на другие участки рецепторной системы, находят измененную почву, сталкиваются в своем эффекте с эффектами, вызванными предшествующими раздражениями.

Еще более сложная картина получается, если раздражения действуют одновременно. И так как явления окружающего мира непрерывно текут своим порядком, то наш организм оказывается под постоянным его воздействием. В результате этого эффект, вызываемый каждым данным раздражением, не вполне соответствует тому эффекту, который был бы вызван, если бы это же раздражение действовало совершенно изолированно. Всякий раз раздражение из внешнего мира падает на почву, подготовленную всей совокупностью раздражений, которые действовали перед этим или которые действуют одно­временно с данным раздражителем.

Эта точка зрения, конечно, отнюдь не новая. Она является результатом всего того материала, который накопился в физиологии нервной системы. В очень отчетливой форме эта мысль была высказана И.П. Павловым на основании изучения условных рефлексов и все время подтверждается. Громадный материал мы имеем в этом направлении в субъективной физиологии органов чувств. К этому приводят нас постоянные наблюдения как над собой, так и над животными при изучении центральной нервной системы.

Остановимся на основных, важнейших случаях взаимоотношения афферентных систем между собой, а затем попытаемся указать те основные механизмы, которыми эти взаимоотношения определяются.

Чрезвычайно интересно, что эти взаимоотношения мы обнаруживаем как в области отдаленных рецепторов, как будто ничего общего не имеющих, определяющих собой, возникновение ощущений разных модальностей, так и в случае рецепторных систем, которые являются топографически перемешанными друг с другом и обеспечивают только возникновение различных видов чувствительности, но при действии тех или иных качественно различных раздражителей на одну и ту же область нашего тела. И в том и в другом случае можно обнаружить определенные явления взаимодействия, которые усложняют явление и приводят к тому конечному результату, который мы встречаем. Обычно мы не отдаем себе отчета, как возникает данный комплекс ощущений или данное, качественно однородное для нас ощущение.

В этом отношении из области старой физиологии органов чувств можно напомнить о явлениях контраста, хотя бы в области зрения. Мы знаем, что если определенные участки сетчатки подвергаются световому раздражению, то эффект протекает несколько различно, в зависимости от того, каково состояние окружающего поля, окружающих частей сетчатки. И между топографически отдельными частями сетчатки при данных условиях освещения существует определенное взаимоотношение, которое выражается тем, что соседние участки сетчатки как бы взаимно друг друга тормозят, взаимно друг друга подавляют, результатом чего является возникновение качественно различных эффектов и определенное уточнение границ видимого нами объекта.

Второй очень важный случай взаимоотношения уже между двумя сетчатками представляет случай взаимодействия так называемых корреспондирующих, или соответственных участков двух сетчаток.

Хорошо известно, что несмотря на бинокулярное рассматривание объекта мы, при определенном направлении зрительных осей, получаем восприятие одиночного предмета. Мы достигаем одиночного видения, несмотря на то, что видимые объекты раздельно раздражают каждую из сетчаток. В случае выключения того или иного глаза мы получили бы почти такую же близкую картину в результате возбуждающего действия световых лучей на одну только сетчатку; несмотря на то, что каждый глаз дает нам определенный образ, мы при бинокулярном видении получаем видение одиночное, но это – только при том условии, если зрительные оси направлены так, что изображения предмета падают на соответственные участки сетчаток. Достаточно произвести ничтожное смещение глазного яблока или помощью призмы изменить направление лучей, идущих в тот или иной глаз, чтобы изображения оказались не на соответственных участках сетчаток и получилось двойное видение.

Но что собой представляет, на чем основана эта одиночность видения объектов при попадании изображений на корреспондирующие части сетчатки? У нас сложилось представление, и, вероятно, правильное, что между корреспондирующими участками сетчаток существуют определенные взаимоотношения, что волокна, идущие от этих корреспондирующих участков, приносят возбуждение к центральной нервной системе и в этой центральной нервной системе разыгрываются явления, которые мы можем сравнивать с явлениями торможения, изучаемыми в других отделах физиологии нервной системы, что в данном случае речь идет о чем-то таком, что можно сравнивать хотя бы с явлениями реципрокной иннервации антагонистических мышц, когда возбужденное состояние одних центров, например центров экстензорных групп, тормозит центры других, флексорных групп, и наоборот. Нечто подобное этому должно разыгрываться в тех центральных очагах, которые соответствуют корреспондирующим участкам сетчатки, и изображение оказывается на той или другой стороне подавленным. Мы видим, в сущности, одиночно в результате того, что либо та, либо другая проекция сетчатки оказывается в данный момент выключенной.

Специальные наблюдения позволяют делать вывод, что действительно при так называемом одиночном видении двумя глазами мы имеем дело с показаниями либо правого, либо левого глаза, либо с переменным колебательным процессом, в котором две сетчатки вступают попеременно в действие; либо дело обстоит так, что мы имеем дело со сложной мозаикой пунктов, расположенных в шахматном порядке на двух сетчатках, так что суммарная картина дает сплошное видение, в то время как каждый глаз в каждый данный момент дает разорванную картину, на которой недостает тех видимых очагов, которые отчетливо воспринимаются в это время проти­воположным глазом.

Это – старые данные. О них уже все достаточно хорошо осведомлены. Но вот интересный случай взаимодействия афферентных систем, опять-таки в области зрения, пришлось наблюдать мне и Дитлеру еще в 1910 г. в работе, которую мы выполнили в лаборатории Э. Геринга по его заданию и под его непосредственным руководством. Этот случай представляет особенный интерес, потому что он дает возможность подойти несколько ближе к самой теории цветного зрения.

Как известно, процесс возбуждения в зрительном приборе имеет очень своеобразное течение. Если на сетчатку действует кратковременное световое раздражение, в результате чего возникает на короткое время световое ощущение, то вызванный этим световым раздражением процесс возбуждения в зрительном приборе утихает не сразу. Через короткое время после того, как закончилось ощущение, наступает вторично такое же ощущение; именно мы вторично видим такой же световой образ, как тот, какой был вызван действием реального светового раздражителя. Получается первое положительное следовое изображение. После этого наступают второе, третье и четвертое и т.д. изображения, которые отграничены друг от друга интервалами. Во время этих интервалов зрительный прибор находится в состоянии угнетения.

Этот первый положительный след характеризуется тем, что он в точности воспроизводит истинное реальное изображение, реальную картину виденного нами объекта. В результате этого, если вы производите раздражение быстро движущимся объектом, имеющим очень небольшой поперечник, например узкой полоской светлой бумаги, наклеенной на темный фон и движущейся перед глазами, вы увидите, что вслед за этой полоской пробегает вторая такая же полоска. Если поступить таким образом, как это сделал в свое время Геринг, именно – расположить на определенном расстоянии две параллельных светлых полоски определенного поперечника и с определенным расстоянием между ними, то при известной скорости движения можно достигнуть того, что второе реальное изображение будет попадать на каждый участок сетчатки как раз через тот промежуток времени, когда в соответственном участке зрительного поля должно возникнуть первое следовое изображение. Тогда получается картина, которую Геринг назвал явлением трех образов. Перед глазами проходит сначала первое изображение, которое является результатом реального раздражения сетчатки, затем второе изображение, которое является сложным комплексом: оно представляет собой результат суммирования первого следового изображения от первого объекта и реального изображения от второго объекта, а затем через такой же промежуток времени следует третье изображение, которое является чисто следовым изображением после второго реального раздражения. Эта картина была обнаружена Герингом и послужила даже ему приемом для того, чтобы измерить промежуток времени, который проходит от момента реального раздражения до возникновения первого следового изображения. Эта сторона нас сейчас не интересует. Нам интересна качественная сторона явления. Геринг поручил Дитлеру и мне исследовать вопрос о том, что произойдет, если эти два реальных раздражителя, следующих друг за другом через определенный короткий промежуток времени, окажутся неодинаковыми качественно, т.е., попросту говоря, если взять объекты одинаковых размеров, но различных цветов. Ведь можно было ожидать двух различных результатов. Если первое раздражение, допустим, окрашено в красный цвет, его первый положительный след тоже окрашен в красный цвет. В то время, когда возникает это следовое изображение, на тот же участок сетчатки падает реальное изображение объекта, допустим, синего цвета. Красный и синий цвета дают вместе какой-то фиолетовый цвет определенного оттенка. Это изображение мы отчетливо видим. Вслед за этим же получается третье изображение, которое является чисто следовым изображением. Можно себе представить две возможности: или это третье из видимых изображений будет носить характер второго реального раздражителя, или оно будет носить характер смешанный, соответствующий той картине, которую мы видели и которая сложилась как результат столкновения реального светового раздражения и следового возбуждения.

Эта работа была предложена нам Герингом в расчете на то, что два изображения разных цветов, но одно реальное, а другое следовое, смешавшись друг с другом, дадут картину, которая обеспечит возникновение уже следового изображения смешанного цвета. Но в результате оказалось, что это предположение Геринга не оправдалось: третье, видимое, чисто следовое изображение всегда носило характер второго реального раздражителя. Оно повторяло собой только тот реальный раздражитель, который действовал на сетчатку, хотя сам он воспринимался нами в измененном виде.

Это имело место как в случае применения цветов, относящихся к различным геринговским парам (красный и синий, зеленый и желтый), так и в том случае, когда были применены цвета противоположные (красный и зеленый, синий и желтый). В случае противоположных цветов картина особенно интересна тем, что можно было подобрать цвета зеленый и красный, желтый и синий таким образом, что среднее (смешанное) изображение было лишено цветового тона. И, несмотря на то, что, пропуская через зрительный аппарат зеленый и красный объекты, мы видели среднее изображение совершенно бесцветное, серое, большей или меньшей степени белизны, но не окрашенное ни в зеленый ни в красный цвета, – тем не менее третье (следовое) изображение получалось всегда ярко окрашенным в тот цвет, который соответствовал реальному раздражению. Таким образом, реальное раздражение не вызывало цветового ощущения, но в зрительном аппарате оставляло такие изменения, которые впоследствии давали цветовое ощущение.

Ясно было, что эти факты, конечно, не соответствуют той основной теории цветоощущения, которая была предложена Герингом и была построена на предположении, что ощущения противоположных цветов возникают в результате ассимиляции или диссимиляции одного и того же светочувствительного материала. Если бы речь шла об этом, если бы в случае смешений, в случае столкновения двух противоположных цветов, эти цвета взаимно уничтожали бы друг друга в силу того, что ассимиляция и диссимиляция были бы взаимно компенсированы, то в третьем образе не могло бы возникнуть цветового ощущения.

Следовательно, нужно было эту борьбу раздражений и возникновение бесцветного среднего образа объяснить другим путем. Мне кажется, что единственно возможное объяснение заключается в том, что мы должны допустить внутрицентральное столкновение процессов возбуждения, не основанных на явлениях ассимиляции и диссимиляции в химическом понимании этого слова. Тут речь идет о том, что два различных качественно и сосуществующих одновременно возбуждения взаимно друг друга подавляют, взаимно друг друга не допускают к дальнейшему проявлению, но основные процессы являются самостоятельно протекающими, и когда одно из взаимодействующих устраняется, другое остается в полной силе и находит себе внешнее проявление. Этот случай взаимодействия заставляет нас думать, что, вероятно, для этих четырех основных цветовых ощущений мы должны допустить четыре самостоятельных рецепторных системы, которые находятся в определенном реципрокном соотношении между собой попарно.

Если мы оставим временно область зрительных восприятий, зрительных ощущений и обратимся к вопросам кожной чувствительности, то тут мы наталкиваемся на чрезвычайно интересные отношения, о которых мне пришлось уже говорить в одном из докладов. Английский невропатолог Хэд в своих работах предложил в области кожной чувствительности принять разделение всех рецепторных аппаратов и афферентных волокон на две большие группы. Эти группы он противопоставлял, с одной стороны, по эволюционному признаку, а с другой стороны – по характеру возникающих эффектов. В отличие от общепринятой системы классификации, которая делит эти рецепторные и афферентные системы по признаку качества действующего раздражителя или по качеству возникающего субъективно ощущения, иначе говоря, в противовес обычной классификации, которая разделяет все рецепторные системы на тактильные, холодовые, тепловые и болевые, Хэд предложил еще разделение по другой границе. Он пришел к заключению, что в кожной чувствительности нужно допустить существование двух больших самостоятельных афферентных систем, возникающих в различные эпохи филогенеза и как бы наслаивающихся друг на друга.

Как более древнюю и вместе с тем более грубую систему он принимает всю болевую чувствительность и температурную, холодовую и тепловую, обеспечивающую реакции только на сравнительно грубые, сравнительно сильные раздражения. Если от исходной температуры кожной поверхности вы переходите к температуре около +4° или, наоборот, к температуре около +50-55° (температурные отклонения 20-22°), то при этом возникают тепловые или холодовые ощущения. Вот такого рода ощущения на сильный раздражитель могут быть осуществлены уже примитивной или, по терминологии Хэда, «протопатической» чувствительностью. В нормальных условиях наша кожа способна реагировать и дать температурное ощущение уже при отклонении от исходной температуры на 4-5° в ту или иную сторону.

Хэд и предположил, что существует чувствительность протопатическая, грубая, которая обеспечивается сравнительно резкими механическими или термическими раздражителями, которая дает ощущение нестерпимого жара, нестерпимого холода и ощущения боли, причем все эти три качественно различных ощущения носят очень неприятный чувственный тон, являются ощущениями трудно переносимыми, сопровождаются обобщенной двигательной реакцией и дают картину сильного аффекта.

На эту протопатическую чувствительность является как бы наслоенной эпикритическая чувствительность, возникающая филогенетически позже и характеризующаяся тем, что, с одной стороны, ощущения носят умеренный характер, эффекты получаются уже под влиянием очень слабых раздражений, а с другой стороны, ощущения являются точно локализированными, чего нет при протопатической чувствительности. Вместе с тем, человек не только может точно определить место действия раздражителя, но отвечает ограниченными, строго специализированными двигательными реакциями, которые направлены на устранение или на поддержание данного раздражителя. Обобщенная суммарная реакция всей мускулатуры в этих случаях оказывается отсутствующей.

Такова общая картина. Как, вероятно, большинству изустно, Хэд пришел к такой классификации на основании опытов с регенерацией перерезанных нервов. Он на себе произвел перерезку кожной ветви лучевого нерва и установил, что часть чувствительности восстанавливается в течение нескольких месяцев (именно болевая и грубая температурная чувствительность). Остальные виды чувствительности (его «эпикритическая чувствительность») требуют для своей функциональной реституции несколько лет. В опыте Хэда даже к концу шестого года реституция была неполная.

Но для нас чрезвычайно интересным моментом является то, что в тот период времени, когда протопатическая чувствительность восстановилась, а эпикритическая еще нет, мы получаем картину чрезмерной гиперпатии. Все эти виды чувствительности, восстановившиеся уже и связанные с действием сравнительно грубых раздражителей, характеризуются чрезмерно грубыми эффектами. Они субъективно переживаются чрезвычайно тяжело. Боль здесь является настолько нестерпимой, что взрослый человек не мог сдержать крика при уколе его булавкой, тогда как укол на других участках тела, сохранивших нормальную чувствительность, он переносил сравнительно легко.

Хэд и высказал предположение, что эти две категории чувствительности, возникающие в различные эпохи филогенеза, наслаивающиеся друг на друга, вступают в определенное взаимодействие. Мы имеем здесь дело как бы с взаимным подавлением или взаимным ограничением. Вернее, по представлению Хэда эпикритическая, в частности тактильная, чувствительность оказывает умеряющее влияние на протопатическую чувствительность, вводит ее в определенные рамки и вместе с тем ведет к ограничению двигательной реакции, которая из универсализованной, обобщенной входит в те или иные формы; специализированных двигательных актов.

Я хочу воспользоваться этим моментом, чтобы напомнить о замечательной работе покойного Александра Яковлевича Данилевского, который еще в 1865 г. предвосхитил в значительной мере взгляды Хэда на основании чисто объективных наблюдений над рефлексами у лягушки. Именно, изучая по методу Тюрка рефлексы лягушки, Данилевский подметил два параллельно протекающих рефлекса: один быстро наступающий, ограничивающийся движением пальцев, другой, более поздний, сгибательный рефлекс во всех суставах задней конечности, обычно являющийся объектом изучения. Первый рефлекс Данилевский назвал «тактильным», второй – «страстным» и принял их за результаты раздражения двух различных афферентных систем. В дальнейшем анализе явления Данилевский представил богатый материал, свидетельствующий о самостоятельном, независимом ходе проводников и о реципрокных отношениях Между этими рефлексами.

Весной нынешнего года нам (мне и д-ру М.А. Панкратову) удалось демонстрировать перед многими членами нашего Общества кошку, у которой были перерезаны задние столбы спинного мозга и в результате выпадения или, во всяком случае, значительного ограничения тактильной и проприоцептивной чувствительностей создалась обособленность проводников болевой и температурной чувствительностей. На этом объекте было отчетливо видно, что действительно болевая чувствительность, освободившаяся от сопутствующих тактильных раздражений, оказалась нелокализированной. Животное было неспособно производить специализированную реакцию и давало картину чрезвычайно бурной защитной реакции, стремилось бежать, но не обнаруживало попытки повернуться головой к хвосту и устранить раздражитель, как это делали нормальные кошки.

В настоящее время М.А. Панкратову удалось собрать обширный материал на ряде кошек, аналогично оперированных. Ему удалось показать, что гиперпатия, потеря способности локализировать боль и давать на болевой раздражитель специализированную реакцию являются характерными для всех поражений центральной нервной системы, связанных выключением или ослаблением тактильной чувствительности (перерезка задних столбов, частичное разрушение обоих зрительных чертогов, удаление коры полушарий).

Влияние одного рода чувствительности на другой констатировано было Хэдом на основании субъективных показаний и подтверждено, до известной степени, объективными наблюдениями нашей лаборатории. В этом же случае можно констатировать и обратное явление. Мы знаем, что и болевая чувствительность со своей стороны оказывается моментом, который влияет на показания других видов кожной чувствительности и даже иногда на показания отдельных рецепторных систем. Моими сотрудниками Л.Т. Загорулько, А.В. Лебединским и Я.П. Турцаевым были представлены данные, свидетельствующие о том, что болевое раздражение может оказывать очень резкое влияние на ход адаптации зрительного прибора, а С.М. Дионесовым, А.В. Лебединским и Я.П. Турцаевым показано, что аналогичное влияние на ход адаптации оказывает холодовое раздражение. Когда мы переходим к этой последней категории фактов, то нам нужно вспомнить другие возможные механизмы взаимодействия. Все, о чем я напоминал выше, представляет собой ряд явлений, которые можно и должно объяснять исключительно с точки зрения внутрицентральных взаимоотношений. Речь идет о том, что импульсы, приходящие со стороны зрительного рецепторного аппарата по зрительным афферентным путям к центральной нервной системе, вызывают в этой сложной системе нервных элементов определенные нарушения исходного равновесия и создают почву для взаимного ослабления и взаимного усиления. Мы знаем как случаи взаимного торможения, так и случаи взаимного подкрепления раздражителей.

На основании тех исследований, которые были произведены нами в течение ряда лет, мы должны были прийти к заключению, что всякая рецепторная система (как рецепторный периферический прибор, так и центральный воспринимающий аппарат) оказывается под влиянием вегетативной нервной системы. Пока до настоящего времени мы имеем прямые доказательства только относительно симпатической системы, раздражение которой в том или ином ее отделе может вызвать такие изменения в состоянии центральной нервной системы и периферических рецепторов, которые отражаются на функциональной способности этих приборов. В результате получается различная картина эффектов, в зависимости от того, попадет ли внешний раздражитель на рецептор после предварительного раздражения симпатической системы или без этого предварительного раздражения.

На основании старых литературных источников, совершенно не предполагавших этой симпатической иннервации рецепторов или центральной нервной системы, можно утверждать, что тут происходят определенные количественные и качественные изменения в тех субъективных ощущениях, которые возникают под влиянием действующих раздражений. Симпатическая система, дающая эти своеобразные эффекты в рецепторных приборах и центральных нервных аппаратах, сама приходит в деятельное состояние под влиянием рецепторных приборов. Если мы различными раздражителями, имеющими значительное количественное выражение, действуем на какой-либо рецепторный прибор, то мы не только создаем определенный непосредственный эффект в центре и соответствующие субъективные показания, этот раздражитель не только дает повод к тому, чтобы измененная под его влиянием центральная нервная система иначе реагировала на дальнейшие, притекающие из данной же рецепторной системы показания, – но мы вызываем и изменение всех рецепторных систем, как интрацентральное, так и через посредство симпатической нервной системы. Мы двумя различными механизмами изменяем состояние всей нервной системы. При очень сильных раздражениях присоединяются еще значительные эндокринные сдвиги (секреция адреналина, питуитрина и т.д.).

Когда мы приступаем к изучению взаимодействия афферентных систем, нам нужно иметь в виду все эти возможные явления и пытаться анализировать их, различать, что является результатом внутрицентральных изменений и в каких случаях мы имеем дело с изменением установки центральной нервной системы через посредство периферического вегетативного и эндокринного прибора. Эти возможные механизмы, конечно, являются действующими не изолированно. Нельзя себе представить, чтобы когда-либо действовал вполне изолированно один из механизмов. Раз только на наш организм действует тот или иной раздражитель, то он в большей или меньшей степени может вызвать и ту, и другую, и третью картины, и в результате всякий эффект является составленным из ряда взаимно усложняющихся процессов.

Такова основная исходная позиция, которая заставила нас приступить к систематическим исследованиям в этом направлении. Мы поставили перед собой задачу с целым рядом сотрудников в течение ближайшего времени заняться систематически этим вопросом о взаимоотношениях и взаимодействии афферентных систем, с стремлением проанализировать в каждом случае, во-первых, какова форма этих взаимоотношений, между какими рецепторными системами они имеют место, когда они ведут к взаимному торможению или усилению, в каких случаях замешаны центральные механизмы, когда мы имеем переустановку вегетативной системы и как складывается та конечная картина, которую мы обычно воспринимаем.

При этом наши стремления заключаются в том, чтобы этот сложный вопрос разрешить параллельно как методом субъективного наблюдения, очень плодотворным в области физиологии органов чувств и дающим возможность (хотя только на человеке) чрезвычайно тонко судить о явлениях, протекающих в нервной системе, так, наряду с этим, и строго объективным методом наблюдения на животных. Конечно, делаем мы это в полной уверенности, что показания различных методов должны привести к одним и тем же результатам, потому что в случае какого-нибудь расхождения результатов мы должны будем признать, что какая-либо группа опытов у нас проведена неправильно. И объективный и субъективный методы, правильно проведенные, не могут дать противоречивых данных.

Я хотел еще добавить относительно исходной гипотезы. Когда я излагал свой курс физиологии органов чувств, я много раз обращал внимание на то обстоятельство, что это переслаивание в одних и тех. же областях различных афферентных систем, которое в такой красивой, отчетливой форме было показано Данилевским и Хэдом для кожной чувствительности, мы, по-видимому, имеем и на других участках поверхности нашего тела. Я подчеркивал, например, то обстоятельство, что в слизистой носа мы имеем параллельное существование окончаний trigemini и olfactorii, что в зрительном приборе мы имеем дело у большинства животных не с одним, а с двумя светочувствительными приборами, именно с палочковым и колбочковым аппаратами, которые имеют не только различное топографическое расположение в глазу, но имеют различные пороги возбудимости и качественно различно протекающие явления возбуждения. Чрезвычайно соблазнительной являлась тогда мысль, что эти две смешанные системы светочувствительных элементов могут обнаружить определенные физиологические взаимоотношения друг с другом. Действительно, моим сотрудникам Дионеоову, Загорулько и Лебединскому удалось вполне отчетливо показать, что процесс адаптации в периферической (палочковой) части сетчатки протекает различно, в зависимости от того, была ли предварительно раздражена или находилась вне световых воздействий центральная (колбочковая) часть сетчатки. Раздражение колбочковой части ведет не только к замедленному наступлению адаптации, но и извращает ход адаптационной кривой. Подробно эти явления описаны в статье С.М. Дионесова, Л.Т. Загорулько и А.В. Лебединского.1

Тут вы можете оставить комментарий к выбранному абзацу или сообщить об ошибке.

Оставленные комментарии видны всем.