Учение н.Е. Введенского и его значение для физиологии высшей нервной деятельности1

После только что заслушанного блестящего доклада Л.Л. Васильева очень трудно выступать, но вместе с тем Леонид Леонидович так ясно, четко и абсолютно точно изложил основные положения, основные факты учения Н.Е. Введенского, что тем самым развернул определенную канву, которой нужно держаться в моем докладе, и этим в значительной степени облегчил мою задачу.

Я должен начать с личного впечатления. Каждому приходится в жизни испытать моменты исключительного восторга. Это бывает редко, но все-таки каждому дается это счастье. И должен сказать, что я лично пережил момент исключительного восторга, когда прочел книгу Николая Евгеньевича «Возбуждение, торможение и наркоз». Эта книга была прочитана в одну ночь, без малейшего перерыва, потому что остановиться на той или иной строчке было невозможно. Эта книга открыла мне, тогда еще начинающему физиологу, глаза на очень многое, и было чрезвычайно интересно сопоставить свое впечатление с теми отзывами, с теми мнениями, которые в ту пору высказывались по поводу работы Николая Евгеньевича у нас в Петербурге.

Надо сказать, что мне как студенту Военно-медицинской академии и ученику Ивана Петровича Павлова приходилось встречаться иногда со студентами-естественниками Петербургского университета и часто приходилось слышать странные фразы о том, что в Петербургском университете не существует-де физиологии. «Какие вы счастливые, студенты Военно-медицинской академии, вы имеете настоящую, большую физиологию, а в Петербургском университете „физиология дрыгательная“, физиология нервно-мышечного прибора, и ничего кроме этого мы не видим».

Книга Николая Евгеньевича Введенского попадает на конкурс в Военно-медицинскую академию на присуждение какой-то премии (я не помню сейчас, какой именно), и конференция поручает составить отзыв и дать заключение известному уже тогда фармакологу, ученику И.М. Сеченова, Николаю Павловичу Кравкову. Кравков пишет убийственный отзыв: безграмотная с физиологической точки зрения книга, – человек не понимает, что такое наркоз; и как можно сопоставлять такие явления, как торможение и наркоз, и как можно в одном заголовке говорить о возбуждении и о торможении как о чем-то однородном. Но самое главное – наркоз. Наркоз – это нечто, связанное с центральной нервной системой, а человек работает на лягушечьем нервно-мышечном препарате и говорит о наркозе. Конечно, ни о каком присуждении премии не может быть и речи. Этот отзыв вызывает гневную отповедь Ивана Петровича Павлова, который выступает горячим защитником работы Николая Евгеньевича, и Николай Евгеньевич получает премию.

До нас, до студентов, конечно, доходят эти слухи. И вот мне попадает в руки сама книга, и, как я говорил, я прочитываю ее с настоящим восторгом, я вижу, что предо мной совершенно исключительное научное произведение. Конечно, это является поводом для того, чтобы познакомиться с другими работами, с более ранними и более поздними работами Николая Евгеньевича и его учеников. И на всем протяжении, от первой до последней статьи, видишь, что каждая работа Николая Евгеньевича не только вносит что-нибудь новое, фактическое, но и содержит в себе определенные строки, которые можно назвать плодом действительного научного вдохновения. Леонид Леонидович напомнил эти основные положения – значение ритма раздражений, понятие о лабильности тканей, понятие о неоднородной лабильности отдельных звеньев нервного прибора, возможность создания искусственной непроводимости нерва, которая является аналогом торможения, перенос явлений с периферического нервно-мышечного прибора на центральные образования и, наконец, явление периэлектротона. Ведь это все факты, добытые Николаем Евгеньевичем и определенным образом им истолкованные, и не только истолкованные в смысле самого механизма внутренней связи между разнородными, казалось бы, явлениями, но вместе с тем и предсказания относительно того, какое могут иметь значение эти факты для общей теории нервного процесса.

Дальше приходится сталкиваться с мнениями уже более отдаленных кругов. В частности, тот же Иван Петрович, который горячо защищал Введенского от критики Н.П. Кравкова в более ранних своих высказываниях тоже говорил довольно холодно о работах Николая Евгеньевича, считая, что так называемая «проволочная физиология» представляет теоретический интерес, но все же далека от настоящей, большой физиологии. Такие высказывания приходилось слышать, так же как со стороны Николая Евгеньевича приходилось слышать, что та работа по пищеварению, которую делает Иван Петрович Павлов, – это «физиология для дворников», можно-де посадить любого дворника, он будет считать капли сока, и никакого для этого искусства и большого ума не требуется.

Следовательно, на ранних этапах работы было какое-то взаимное непонимание, взаимная недооценка значения тех работ, которые производились в одном городе товарищами по работе и почти ровесниками, воспитанными в одной и той же русской физиологической школе, под влиянием одного и того же Ивана Михайловича Сеченова. Но прошли годы, и отношения изменились. Я не имею данных для того, чтобы судить, в какой мере Николай Евгеньевич проник в сущность учения

Ивана Петровича о высшей нервной деятельности, но хорошо знаю, насколько Иван Петрович проник в сущность учения Николая Евгеньевича и как высоко ценил он его данные в последние годы своей жизни, когда он целиком и полностью погрузился в изучение условно-рефлекторной деятельности и физиологии высшей нервной деятельности в целом.

Что замечательно в учении Николая Евгеньевича? Что он всю жизнь концентрировал свое внимание на нервно-мышечном приборе, на самом простеньком объекте, простеньком, но вместе с тем всегда доступном и всегда допускающем точное повторение условий опыта и точный учет всей обстановки, в которой происходит работа. И это обстоятельство, конечно, послужило одной из причин для того, чтобы все факты, добытые Николаем Евгеньевичем, отличались абсолютной точностью и абсолютной возможностью воспроизведения, в то время как работа на более сложных нервных приборах, на рефлекторном аппарате, а в особенности на головном мозгу, на больших полушариях, на аппарате условных рефлексов обладает исключительной разносторонностью условий, разнообразием ответных реакций, так что точное повторение фактов редко является возможным. И вместе с тем само по себе, по сути своей учение об условных рефлексах представляет исключительный интерес, заключающийся в том, что каждый опыт оставляет за собою след, который изменяет картину следующего опыта.

Условия работы на нервно-мышечном приборе, на отдельных, индивидуальных показаниях нервно-мышечного прибора, конечно, в значительной степени сглаживают эти особенности и дают возможность очень точного, глубокого и проникновенного изучения. Однако нельзя не вспомнить о том, что сказал сейчас Леонид Леонидович, что ведь тысячи людей работают на нервно-мышечном приборе, тысячи людей затрачивают огромные средства на использование очень дорогих, ценных, сложных физических приборов для того, чтобы изучать явления в нервно-мышечном приборе, но ни одному не удалось получить такого углубленного и правильного представления о работе нервно-мышечного прибора, какого достиг Николай Евгеньевич совершенно примитивными, простыми техническими средствами. Достаточно вспомнить его телефонические исследования. Ведь надо же поражаться, как можно было с такой простой аппаратурой, но используя свой, очевидно, очень хороший, точный и чувствительный слуховой прибор и внимательное наблюдение, уловить те факты, которые остаются и до сего времени неоспоримыми. Как бы ни старались американские исследователи снизить значение этих фактов на основе новых наблюдений с усовершенствованными осциллографами, все равно основные факты Николая Евгеньевича остаются законом, который будет господствовать в физиологии, вероятно, до конца существования человечества. Трудно себе представить, чтобы в этих основных положениях произошли какие-нибудь коренные изменения.

Спрашивается, теперь, на чем основано то уважение, которое стал проявлять Иван Петрович Павлов к этой «проволочной физиологии» Н.Е. Введенского или к «дрыгательной физиологии» студентов Петербургского университета? Оно основано на том, что 35-летняя работа Ивана Петровича над изучением высшей нервной деятельности привела его к определенным представлениям и определенным выводам, легко находившим себе объяснение в тех важных фактах и теоретических положениях, которые получил Николай Евгеньевич при изучении нервно-мышечного прибора.

Позвольте остановить ваше внимание только на нескольких сторонах. Прежде всего – основное учение Николая Евгеньевича, учение о парабиозе. В одной из работ, проведенных И.П. Разенковым под руководством И.П. Павлова, впервые выступили факты, которые можно было аналогировать с развитием парабиотических картин, а затем на протяжении многих лет в огромном числе работ по условным рефлексам выявилось, что при определенных условиях посттравматического восстановления функций коры больших полушарий, при условиях освобождения от наркоза, простого физиологического засыпания и пробуждения от сна, – удается наблюдать такие переходные состояния коры головного мозга», когда картина нормальных отношений оказывается извращенной и именно в том виде, в том порядке, как это описал Н.Е. Введенский для картины парабиоза. И недаром четыре знаменитые фазы Н.Е. Введенского дали повод Ивану Петровичу для того, чтобы говорить о фазовых изменениях функциональных свойств коры мозга. Эти явления, которые выражаются сначала в уравнительной фазе, затем в парадоксальной фазе, все они выступили с такой четкостью при изучении условных рефлексов и являлись до такой степени постоянными, регулярно возникающими, что их пришлось принять как основной закон нервной деятельности.

Ивану Петровичу пришлось пойти и дальше. Он описал еще одну фазу, ультрапарадоксальную. Эту ультрапарадоксальную фазу Николай Евгеньевич просто не мог наблюдать на нервно-мышечном приборе. Ультрапарадоксальная фаза выражается в том, что раздражители тормозного порядка начинают давать положительный эффект, в то время как раздражители положительного знака, вызывающие обычно возбуждение, обнаруживают явление угнетения. Это уже картина полного извращения отношений, которая может быть наблюдаема только там, где вы имеете дело с определенной сложной мозаикой очагов возбуждения и торможения, которую трудно представить себе в нервно-мышечном приборе, хотя определенные намеки на это и там имеются, и об этом тоже, вероятно, можно будет говорить.

Второе важное обстоятельство – это возможность возникновения в центральной нервной системе таких состояний, которые можно понять только с точки зрения временных нарушений проводимости в различных отделах проводящих систем. Мы привыкли, отчасти под влиянием старых фактов, отчасти под влиянием новых, сейчас возникающих положений, говорить о роли синапсов как единственного участка нервного пути, где должны разыгрываться явления возбуждения и торможения и явления нарушенной передачи. В этом отношении, может быть, был виноват сам Николай Евгеньевич, который приписал переходному звену между нервом и мышцей, так называемой концевой пластинке, исключительную роль и по аналогии с которой стремился многое объяснить и в центральной нервной системе.

Но подавляющее большинство исследователей забывает о том, что в той же книге «Возбуждение, торможение и наркоз» Николай Евгеньевич оценивал значение своего учения о парабиозе исходя из опыта создания на протяжении непрерывного нервного волокна такого участка, который по своим особенностям, по своей лабильности будет отличаться от двух соседних, следовательно, можно аналогировать этот парабиотический участок с нормальным концевым прибором нервно-мышечного аппарата. Николай Евгеньевич говорил, что, изучая парабиоз на ограниченном участке нерва, он получает возможность судить о том, что нормально совершается в концевой пластинке нервно-мышечного прибора, а отсюда можно перенести эти данные и на переходную область между различными нейронами в центральной нервной системе.

Это очень важное положение учения Введенского обычно забывается, и мы, объясняя, как в спинальном рефлекторном приборе, так и, в особенности, в корковых приборах, явления временного нарушения проводимости и возникающего отсюда извращения рефлекторных актов, всегда стараемся говорить об «асинапсии», о нарушении синаптической проводимости, о закупорке синапсов, о расхождении отростков, и т.д. Все это, конечно, имеет место, все это имеет определенное значение. Но забывается возможность другого явления – именно функциональных перерывов пути на протяжении нервных проводников.

А между тем, если обратиться к строению центральной нервной системы, то ведь бросается в глаза то огромное количество волоконцевых связей, которое существует между отдельными элементами коры головного мозга, да и других отделов центральной нервной системы, где изолированные, подчас лишенные миэлиновой оболочки волокна погружены в среду из тканевых элементов совершенно другого порядка, из тех же глиальных клеток различного строения, где созданы чрезвычайно благоприятные условия для того, чтобы те или иные химические агенты создавали явления, аналогичные парабиозу Н.Е. Введенского. Забывают, что парабиоз Н.Е. Введенского создавался не только действием физических агентов, но и действием химических агентов, и огромное число химических агентов, испробованных Николаем Евгеньевичем, приводило к развитию парабиоза совершенно такого же характера, какой получался под влиянием высокой температуры или сильных электрических токов.

Следовательно, мы можем себе представить, что это учение о парабиозе играет гораздо более широкую роль, чем мы обычно себе представляли, и вполне мыслимо, что мимолетные, краткосрочные парабиотические состояния могут создаваться в центральной нервной системе под влиянием тех или иных химических агентов, возникающих в результате жизнедеятельности различных элементов центральной нервной системы как нервных, так и глиальных и специальных секреторных элементов, которые в настоящее время описаны в различных участках центральной нервной системы.

Второе обстоятельство – это учение Николая Евгеньевича о лабильности. С ним уже приходится считаться сейчас в учении о высшей нервной деятельности, и недаром Иван Петрович ввел понятие функциональной подвижности как одного из основных свойств центральной нервной системы, которое даже служит критерием для оценки принадлежности центральной нервной системы к тому или иному типу.

Конечно, существует громадная разница между тем пониманием функциональной подвижности, которое дал Иван Петрович, и понятием лабильности, как его определил Николай Евгеньевич. Если Николай Евгеньевич под лабильностью подразумевал количество процессов возбуждения и целых циклов возбуждения, которые в единицу времени могут быть проведены тем или иным нервным или мышечным прибором, следовательно, ставил в зависимость от лабильности способность воспроизведения того или иного ритма, то Иван Петрович говорил о подвижности в другом смысле, именно, он понимал под подвижностью возможность перехода одних состояний в другие, легкого перехода явлений торможения в возбуждение и возбуждения – в торможение. Но, однако, если пойти несколько глубже и постараться проанализировать эту функциональную подвижность, описанную Иваном Петровичем в очень большом числе фактов, то в конце концов, конечно, явится необходимость и возможность сблизить эти явления относительной подвижности различных центральных нервных систем и большую или меньшую лабильность аппаратов. В настоящее время нам приходится давать оценку этой функциональной подвижности всех решительно отделов центральной нервной системы. Мы уже не ограничиваемся тем, что валовым образом сравниваем функциональную подвижность одних индивидуумов с другими, но пытаемся установить явления функциональной подвижности различных отделов центральной нервной системы одного и того же индивидуума. И, конечно, при углубленном изучении этого предмета мы, вероятно, придем к необходимости сопоставления явлений, носящих, на первый взгляд, как будто бы совершенно различный характер, но отражающих временные отношения. Это – учение о хронаксии, учение Николая Евгеньевича о лабильности, учение Ивана Петровича о подвижности нервных процессов.

Во всех этих случаях речь идет о каких-то особенностях протекания во времени физиологических процессов, причем временные особенности оказываются не только изменчивыми, но и изменяемыми. Все они могут физиологически быть измененными под влиянием определенных воздействий. Например, влияния симпатических нервных волокон и некоторых гормонов. И сейчас оценка функциональных свойств того или иного прибора составляет одну из основных задач каждого физиологического эксперимента.

Далее, важным во взглядах Введенского является его вывод о том, что между возбуждением и торможением нет принципиальной разницы, что парабиоз и всякое другое торможение нужно понимать как своеобразную фазу возбуждения.

Это обстоятельство является, конечно, для нас, изучающих высшую нервную деятельность, чрезвычайно важным положением. Хотя мы вынуждены всегда говорить об упомянутых процессах как о двух противоположных состояниях центральной нервной системы, но на протяжении физиологических исследований все, кто серьезно и углубленно этим делом занимаются, приходят к одному и тому же выводу, что нет разницы в тех факторах, которые дают возбуждение и торможение, но разница заключается в условиях, при которых возникают возбуждение или торможение. Только определенная совокупность ряда условий определяет собою картину, которая должна будет привести к внешнему проявлению возбуждения или к внешнему проявлению торможения. И взаимный переход этих двух процессов настолько часто, упорно и стойко повторяется при всяком физиологическом исследовании центральной нервной системы, что в настоящее время трудно себе представить, чтобы можно было об этих процессах говорить как о каких-то раздельных состояниях. И нельзя не признать того факта, что первым, кто высказался за принципиальное тождество, за принципиальное родство процессов торможения и процессов возбуждения, был, конечно, Н.Е. Введенский.

Это внутреннее родство возбуждения и торможения нашло себе очень разнообразные выражения, и совершенно правильно Леонид Леонидович отметил, что, может быть, ошибкой Николая Евгеньевича являлось признание состояния парабиоза за универсальную форму торможения. Конечно, факты заставляют нас сейчас допускать существование различных проявлений тормозного процесса, которые не всегда укладываются в рамки учения о парабиозе. Но можно себе представить, что и парабиоз не всегда должен протекать одинаково, и для парабиоза никто не дал строго очерченной формулы проявления, и можно себе представить эти парабиотические состояния как протекающие молниеносно и как протекающие затяжным образом.

Следовательно, принципиально важным является то, что Николай Евгеньевич подчеркнул внутреннюю зависимость между процессами возбуждения и процессами торможения, и это является неоспоримым фактом, который проходит насквозь через все учение Ивана Петровича Павлова.

Если принять во внимание огромное разнообразие факторов, которые могут создать парабиотическую картину, то станет понятным, что мы вовсе не вынуждены рассматривать интрацентральные парабиотические состояния только обязательно как результат проявления чрезмерной силы раздражителя, или чрезмерно частых ритмов возбуждения, или какого-нибудь одного токсического начала. Огромное разнообразие факторов, которые могут и должны иметь место в центральной нервной системе, дает нам возможность представить себе самые различные картины торможения, так что признание многообразия форм торможения, различным образом возникших, обусловленных разнообразными факторами и по-разному протекающих в центральной нервной системе, отнюдь не противоречит основной идее учения о парабиозе.

Явления индукции, открытые И.П. Павловым в высшей нервной деятельности, в корковой деятельности и наблюденные на зрительном приборе и на основных рефлекторных приборах, – разве эти явления сукцессивной и симультанной индукции не нашли себе совершенно четкого выражения в фактах, которые добыты Николаем Евгеньевичем Введенским? Можно только удивляться тому, что ни описанные явления индукции в области центральной нервной системы и органов чувств, ни факты Николая Евгеньевича, не были авторами сопоставлены и взаимно оценены. Ведь явления последовательной индукции, которые представляют собой переход процесса возбуждения в процесс торможения, совершенно полностью совпадают со взглядами Николая Евгеньевича. Несколько труднее понять обратное явление, когда очаг торможения превращается в очаг возбуждения. Конечно, этот процесс требует несколько более углубленного анализа, хотя допустить, что не удастся это явление сопоставить с данными Николая Евгеньевича, тоже нет никаких оснований. Ведь вопрос только в том, что иногда в определенных очагах создаются условия, при которых на первый план выступают явления торможения, и кажется, что торможение возникло само собой. Но если глубже проникнуть в суть явлений, то оказывается, что оно возникло под влиянием тех или иных стимулов, под влиянием импульсов, пришедших откуда-то в центральную нервную систему. И хотя оно сразу быстро вылилось в картину торможения, все-таки в основе его лежит возбуждение. А при некоторых обстоятельствах, при длительном удержании этого очага торможения он начнет давать картину возбуждения.

Опять-таки эти явления сукцессивной индукции вполне укладываются в те представления о нервном процессе, которые созданы Николаем Евгеньевичем, и никаких принципиальных противоречий тут усмотреть нельзя.

Еще интереснее явления симультанной индукции: возникновение полей торможения вокруг возбужденных участков и полей возбуждения вокруг тормозных участков. Эти явления симультанной индукции оказываются настолько широко распространенными в центральной нервной системе, что мы их видим на каждом шагу, причем опять-таки усматриваем их в виде фиксированной картины индукционных отношений, под которые легко можно подвести, как это и делал Иван Петрович, явления реципрокной иннервации. И далее, на каждом шагу, в самых разнообразных проявлениях и в самых разнообразных мозаичных картинах мы наблюдаем эти же явления симультанной индукции при изучении временных связей, при изучении условно-рефлекторной деятельности.

Имело это какую-то аналогию в исследованиях Николая Евгеньевича Введенского? Конечно, имело. На это я обратил внимание еще тогда, когда покойный Н.Я. Пэрна защищал свою диссертацию о периэлектротоне у нас в Военно-медицинской академии (1914 г.). Мне посчастливилось быть официальным оппонентом этой диссертации, и должен сказать, что при чтении работы я также испытал состояние истинного восхищения. Диссертацию Н.Я. Пэрна я читал с восторгом и видел, до какой степени учение Николая Евгеньевича на всем своем протяжении представляет цельную, стройную картину развивающихся физиологических представлений.

Что было наиболее поразительно в работе Н.Я. Пэрна, вытекавшей из предшествовавших опытов самого Николая Евгеньевича, – это то, что в нервно-мышечном приборе, в этом крохотном отрезке лягушиного нерва вы можете увидеть картину чрезвычайно сложных функциональных взаимоотношений. Правильно сказал сейчас Леонид Леонидович, что Пфлюгер увидел одну половину явлений, а вторая половина для него оказалась закрытой. У самого Пфлюгера, очевидно, произошло явление периэлектротона и явление симультанной индукции: он так был увлечен изучением явлений, которые разыгрываются на полюсах поляризующего тока, что прозевал то, что происходит на некотором отдалении. Более широкий взгляд Николая Евгеньевича позволил ему распространить свои наблюдения несколько шире и установить тот факт, что по соседству с очагом повышенной возбудимости возникают области пониженной возбудимости и, наоборот, по соседству с очагом депрессии создаются области повышенной возбудимости.

Для меня сразу стало тогда ясно, что Н.Е. Введенскому и Н.Я. Пэрна удалось на крохотном участке нерва обнаружить явления симультанной индукции, и при обсуждении диссертации Николая Яковлевича я на этом остановился. Изложенное обстоятельство является исключительно важным, оно опять-таки свидетельствует о том, что для этого – одного из наиболее сложных процессов в нервной физиологии – вовсе не требуется многоневронных аппаратов. Симультанная индукция далеко не всегда отражает взаимоотношения между клеточными элементами, эти явления могут иметь место и в нервных волокнах. Следовательно, мы можем представить себе, что в сложной сети центральной нервной системы эти соотношения, эти сдвиги функциональных состояний могут разыгрываться как в синаптических приборах, так и вне их, в самих нервных клетках или волокнах.

Сказанное, конечно, имеет огромное значение для понимания внутренних механизмов центральных процессов и является одним из прекрасных связующих моментов между учением о сложных внешних проявлениях рефлекторных приборов и тем внутренним, интимным механизмом, который изучал всю свою жизнь Николай Евгеньевич. Оно приобретает особое значение для оценки функциональных нарушений в больном мозгу.

И нас, представителей русской физиологии, конечно, не может не радовать то обстоятельство, что учение И.М. Сеченова, которого мы привыкли считать, считаем и, вероятно, всегда будем считать отцом русской физиологии, развивается в различных направлениях. С одной стороны, в направлении углубленного проникновения в сущности нервного процесса и взаимоотношений между отдельными сторонами функциональных проявлений, которым занялся с таким увлечением Николай Евгеньевич Введенский; с другой стороны, в направлении изучения взаимоотношений возбуждения и торможения в сложном аппарате центральной нервной системы, так блестяще развитом И.П. Павловым. Эти два направления находят полное соприкосновение и являются двумя сторонами единого представления о центральной нервной системе, представления, которое составляло мечту Ивана Михайловича Сеченова. И мы не можем не признать того факта, что в славной плеяде учеников и последователей И.М. Сеченова, конечно, Николаю Евгеньевичу принадлежит одно из первых, одно из ведущих мест.