belyuchenko_i_s_smagin_a_v_i_dr_analiz_dannykh_i_matematiche

природе ситуацию. Примеры: пустыня, лес в ущелье, тропические дождевые леса. Учеты, которые негомогенны и содержат виды разных вариантов среды и сообществ (например, коллекция насекомых, попавших в световую ловушку) также возможно описать через логнормальное распределение. Эта модель наиболее вероятна для ненарушенных сообществ.

11.6Графический анализ распределения видов в сообществе

Выявить закономерности распределения видов в сообществе можно с помощью графического анализа. Рассмотрим некоторые типы графиков, применяемых в анализе биоразнообразия.

Ранговым распределением (РР) называется распределение видов (или других групп) по обилию, где виды ранжированы по мере убывания их обилия. Вид РР представляет собой эмпирический закон, отвечающий природе экологического объекта.

1. График ранг/обилие – один из способов представления данных по обилию видов. Ось абсцисс – ранг вида (порядковый номер ранжированного по обилию вида). Ось ординат – обилие вида (число особей). Этот график используют при анализе геометрических рядов. Линия, соединяющая точки называется кривой доминирования-разнообразия или кривой значимости видов.

Пример такого графика представлен на рисунке 11.2, на котором представлено разнообразие сообщества птиц зимой в рекреационных зонах г. Ростова-на-Дону. Из графика видно, что зимой сообщество птиц наименее разнообразно. Заметим, что в отличии от рисунка 11.1, здесь используется абсолютное обилие, а не доля вида в общей численности, поэтому по вертикальной оси величины больше 100.

151

Рисунок 11.2 – Динамика разнообразия сообществ птиц в рекреационных зонах г. Ростова-на-Дону: на левом берегу Дона

зимой (1) и весной (2), зимой в парках (3) и в Ботаническом саду (4) (по Криволуцкому).

2. Частотное распределение – устанавливает зависимость между числом особей каждого вида и числом видов. Ось абсцисс – число особей, ось ординат – число видов. Пример такого распределения представлен на рисунке 11.3.

Рисунок 11.3 – Зависимость между количеством особей каждого вида и количеством видов

Его форма определяется соотношением частот редких видов и видов со средним обилием, тогда как массовые ви-

152

ды уходят в «хвосты» распределений. Поэтому эти распределения чаще применяются при анализе экологических выборок и представляют большой интерес при описании видовых структур фаунистических коллекций.

3. Типичный график, применяемый в случае модели «разломанного стержня», когда по оси абсцисс – порядок видов (ранг) в логарифмическом масштабе от наиболее к наименее обильному, а по оси ординат – относительное обилие в линейном масштабе. Можно использовать по оси ординат накопленное обилие, выраженное в %, в зависимости от логарифма порядкового номера вида (ранга вида).

Рисунок 11.4 – Распределения накопленных обилий в зимних сообществах птиц в рекреационной зоне на левом берегу Дона (1) и в Ботаническом саду (2) г. Ростова-на-Дону [Савицкий и др., 1998]

В таблице 11.1 показаны типы графического представления данных по разнообразию для различных моделей распределения видовых обилий в сообществах.

153

11.7 Количественные меры видового разнообразия

Видовое разнообразие (ВР) – одна из важнейших характеристик сообщества, отражающая сложность его видовой структуры. До недавнего времени считалось, что ВР как характеристика структурной сложности связано с устойчивостью биоценоза и может отражать степень его нарушенности, обеспеченность энергией, степень стабильности среды и др. [Пианка, 1981; Одум, 1986]. Однако, накопленный за последние 30 лет фактический материал свидетельствует о том, что прямой связи между сложностью (разнообразием) и устойчивостью сообществ может и не быть [Бигон и др., 1989]. Но все-таки, уменьшение ВР сообщества свидетельствует об упрощении его видовой структуры и о нарушении соотношений между видами по обилию.

При оценке альфа-разнообразия учитываются два фактора: видовое богатство и выравненность обилий видов.

Видовое богатство – число видов, для сравнения отнесенное к определенной площади.

Выровненность – равномерность распределения видов по их обилию в сообществе.

Видовая плотность (например, на 1 м2) – наиболее распространенный показатель видового богатства, особенно среди ботаников и почвенных зоологов.

Нумерическое видовое богатство – это число видов на строго оговоренное число особей или на определенную биомассу. Оно применяется, если исследователь имеет дело с выборкой, не располагая полным списком видов сообщества. Более популярно его применение при исследовании водных объектов. Например, при исследовании экологических воздействий на сообщества рыб используется показатель числа видов на 1000 рыб.

155

Просты в применении индексы видового богатсва Менхиника и Маргалефа. Достоинства этих индексов – легкость расчетов. Они рассчитываются по следующим формулам.

Индекса Менхиника:

где N – общее число видов, Х – общее количество особей разных видов.

Например, если получена выборка, которая насчитывала 17 видов птиц, представленных 149 особями, разнообразие будет составлять: по идексу Маргалефа – DMg = 3,2, по индексу Менхиника – DMn = 1,4. Большая величина индекса соответствует большему разнообразию.

Особую группу составляют индексы, основанные на относительном обилии видов. Эту группу индексов назы-

вают индексами неоднородности, так как они учитывают одновременно и выравненность и неоднородность, и видовое богатство.

Выделяют две категории непараметрических индексов:

1)индексы, полученные на основе теории информации (информационно-статистические);

2)индексы доминирования.

Кпервой группе относится индекс Шеннона, ко второй

–индекс Симпсона.

При расчете индекса разнообразия Н по Шеннону считается, что каждая проба – случайная выборка из сообщества, а соотношение видов в пробе отражает их реальное соотношение в природе. Разнообразие по Шеннону рассчитывается по формуле:

156

N

H pi ln( pi ) (11.26)

i 1

где рi либо удельная численность (частное от деления численности i-го вида на общую численность всех видов), либо удельная биомасса (частное от деления его биомассы на общую биомассу всех видов в пробе).

Причина ошибок в оценке разнообразия с использованием этого индекса заключается в том, что невозможно включить в выборку все виды реального сообщества.

Индекс Шеннона обычно варьирует в пределах от 1,5 до 3,5, редко превышая 4,5.

На основе индекса Шеннона можно вычислить показатель выровненности E (отношение наблюдаемого разнообразия к максимальному):

где N – количество видов.

Е [0,1], причем Е = 1 при равном обилии видов.

Индекс Симпсона был рассмотрен нами при оценке доминирования. Отметим, что на практике удобнее пользоваться его перевернутой формулой:

Тогда чем больше D приближается к N, тем разнообразнее сообщество.

Индекс выровненности Симпсона рассчитывается по формуле:

Чем больше этот индекс приближается к 1, тем равномернее представлены все виды в сообществе.

157

При сравнении различных биоценозов по разнообразию необходимо помнить, что размерность видового пространства сравниваемых структурных комплексов должна быть примерно одинаковой. Избежать этого можно, используя не все виды, найденные в пробе, а только некоторый «стандарт» из 10–15 преобладающих видов, составляющих приблизительно 90 % общей численности или биомассы, так как именно они в конечном итоге определяют структуру и продуктивность сообщества.

Коэффициент стенобионтности. Маргалефом (1992)

было показано, что основной вариационный признак сукцессии – поиск кратчайшего пути к климаксу. Очевидно, конкуренция между видами, сменяющими друг друга или свои позиции в ходе сукцессии, приводит к закономерному замещению видов-эврибионтов стенобионтами. Принимая это свойство сукцессии за основу, С.И. Розанов (1999) предложил способ оценки экологического разнообразия экосистем как показателя их сукцессионного состояния через определение «коэффициента стенобионтности» биоценоза.

где Ne и Ns – численности отдельных видов эври- и стенобионтов;

Be и Bs – их биомассы, ne и ns – количество видов эври- и стенобион-

тов.

Преимущество этого метода состоит в том, что число видов из каждой взятой для анализа группы невелико. Главный недостаток – в неразработанности критериев выделения стено- и эврибиотных видов. При использовании этого метода наиболее подходящими группами организмов предложено рассматривать птиц, занимающих в трофических сетях экосистем верхние уровни, и чешуекрылых (например, растительноядных бабочек).

158

11.8Рекомендации для анализа данных по разнообразию видов

1.Формирование выборок. Анализируемые выборки должны быть представительны, достаточно велики, одинаковы по объему и сформированы по правилу случайного отбора.

2.Графический анализ данных. Для первого представле-

ния о модели распределения необходимо построение графиков рангового распределения обилий.

3.Диагностика нарушений в структуре сообщества.

Кривую доминирования – разнообразия можно исполь-

зовать для оценки влияния нарушений на видовую структуру. Чем круче падает кривая, тем меньше общее разнообразие и сильнее доминирование одного или нескольких видов. В стрессовых ситуациях независимо от того, вызваны ли они естественными причинами, или антропогенным воздействием (загрязнения), кривая становится более крутой (рисунок 11.5), так как уменьшается число редких видов и увеличивается число обычных и доминирующих видов, устойчивых или хорошо адаптированных к стрессу, т. е. происходит концентрация доминирования.

Рисунок 11.5 – Кривые доминирования – разнообразия сообществ птиц из окрестностей Среднеуральского медеплавильно-

го завода в трех зонах: 1 – контрольной (20 км от завода); 2 – буферной (4 км); 3 – импактной (1,5 км) [по Воробейчику и др., 1994]

159

4.Индикация нарушений в структуре сообщества с по-

мощью АВС метода. Этот метод основывается на сопоставлении численности и биомассы (Abundance – Biomass Comparison, ABC). В стабильных зрелых сообществах обычно преобладают сравнительно крупные виды животных

с«медленной» динамикой (К-стратеги), а в нарушенных сообществах доминируют, как правило, более мелкие формы с высокой скоростью размножения, с высокой, но изменчивой численностью (r-стратеги). По оси Х откладываются (в логарифмической шкале) ранги (номера) видов в порядке уменьшения численности (биомассы), а по оси Y – соответствующий накопленный процент численности (биомассы) сообщества. В стабильных ненарушенных сообществах кривая для численности лежит ниже кривой для биомассы, в сильно нарушенных сообществах – выше. Состояния неустойчивого равновесия или восстановления сообществ после стресса, дают приблизительно совпадающие или пересекающиеся кривые.

5.Проверка эмпирических данных теоретической мо-

дели. В тех исследованиях, где оценка разнообразия является основной задачей, часто бывает полезно формально оценить соответствие эмпирических распределений основным моделям видового обилия, а результаты подтвердить с помощью критериев согласия, используя графики рангового распределения обилий и сравнивая их с ожидаемым распределением. Этот прием представляет наибольший интерес, когда исследуемые сообщества подвергаются действию средового стресса.

6.Расчет индексов разнообразия. Видовое богатство и доминирование рассчитывается по индексам Маргалефа и Бергера – Паркера. Легкость вычисления и интерпретации – их большое преимущество. Для сравнения с результатами исследований других авторов бывает полезным определение индекса Шеннона.

160