belyuchenko_i_s_smagin_a_v_i_dr_analiz_dannykh_i_matematiche

особей от каждой группы погибает. Потомство, которое появилось за единицу времени от всех групп, поступает в группу 1. Тогда первая компонента вектора X(t) имеет вид:

k p

x1 (t1 ) ai xi (t0 ) ak xk (t0 ) ak 1 xk 1 (t0 ) ak p xk p (t0 ) (14.3)

i k

Вторая компонента получается с учетом двух процессов. Первый – переход особей, находившихся в момент t0 в первой группе, во вторую. Второй процесс – возможная гибель части из этих особей. Поэтому вторая компонента x2 (t1) равна не всей численности x1(t0), а только некоторой ее части

Аналогично получаются третья компонента β2x2(t0)и все остальные.

Предположим, что все особи, находившиеся в момент t0 в последней возрастной группе к моменту t1 погибнут. Поэтому последняя компонента вектора X (t1) составляется лишь из тех особей, которые перешли из предыдущей возрастной группы.

Коэффициенты для каждой группы имеют следующий смысл:

α – коэффициент рождаемости; β – коэффициент выживания.

Вектор численностей возрастных групп в момент времени t1 представим в виде:

211

(14.5)

Вектор X(t1) получается умножением вектора X(t0) на матрицу перехода:

(14.6)

Структура матрицы перехода: по диагонали матрицы стоят нули, под диагональными элементами коэффициенты выживания β; на первой строке стоят члены, характеризующие число особей, родившихся от соответствующих групп (коэффициенты рождаемости) α; все остальные элементы матрицы равны нулю.

Зная структуру матрицы L и начальное состояние популяции – вектор-столбец X(t0), – можно прогнозировать состояние популяции в любой наперед заданный момент времени.

Для этого необходимо каждый раз умножать вектор состояния популяции на матрицу Лесли.

212

X (t2 ) L X (t1 ) L L X (t0 ) L2 X (t0 ),

X (tk ) L X (tk 1 ) Lk X (t0 )

Главное собственное число матрицы L дает скорость, с которой размножается популяция, когда ее возрастная структура стабилизировалась.

14.2Пример матричной модели популяции из трех возрастных групп

Пусть возрастная динамика популяции характеризуется матрицей:

(14.8)

Такая запись означает, что исходная популяция состоит из одной самки старшего возраста (вектор столбец в правой части уравнения). Каждое животное старшего возраста, прежде чем умереть, успевает произвести в среднем 12 потомков, каждое животное среднего возраста, прежде чем умереть или перейти в следующий возрастной класс (вероятности этих событий одинаковы) производит в среднем 9 потомков. Молодые животные не производят потомства и с вероятностью 1/3 попадают в среднюю возрастную группу. По прошествии одного временного интервала в популяции будет уже 12 самок младшего возраста:

(14.9)

213

Далее процедуру следует повторять на каждом шаге. Из графика (Рисунок 14.1) видно, что до некоторого момента времени ( t10), наблюдаются колебания численности, после чего количество самок всех трех возрастов экспоненциально возрастает, причем соотношение между ними остается постоянным. Главное собственное число 1 при этом рав-

но 2, т. е. размер популяции за каждый временной шаг удваивается.

Рисунок 14.1 – Численность самок старшего, среднего и младшего возраста в зависимости от времени для первых 20 временных интервалов (Джефферс, 1981)

Наклон графика равен ln 1 – собственной скорости ес-

тественного прироста. Соответствующий главному собственному числу собственный вектор отражает устойчивую структуру популяции и в нашем случае равен:

(14.10)

214

де явления – старение овсеца и колебания распределений по возрастному спектру в течение ряда лет.

14.3Управление эксплуатацией популяции на основе матричной модели

Рассмотрим несколько модельных ситуаций управления тактикой рыбного промысла на основе матричной модели Лесли.

Пусть популяция представляет собой три возрастные группы и в начальный момент времени имеются только особи 1-ой возрастной группы.

(14.11)

Тогда в следующий момент времени будет

(14.12)

Отловим часть имеющихся особей s1x2(t1); 0 s1 1.После улова имеем вектор:

(14.13)

216

В следующий момент времени t2 имеем:

(14.14)

Пусть s2x3(t2) отлов пострепродуктивной группы. Тогда после отлова будем иметь:

(14.15)

В общей сложности после двух тактов отлова величина отлова составит s s1x2 (t1 ) s2 x3 (t1 ) и популяция придет в

состояние ~ . x (t2 )

1) Изъятие части популяции с возвращением в исходное состояние.

Подобрать коэффициенты s1 и s2 таким образом, чтобы популяция вернулась в исходное состояние, и рассчитать количество улова.

Решение.

Такое условие будет выполняться при условии, что

~ = x(t0). x (t2 )

217

Приравняем компоненты этих векторов.

1 (1 s1 ) 2 (1 s2 )x10 0

Из первого уравнения, сокращая х1 находим s1:

Второе уравнение выполняется, когда s2 = 1, т. е. вылавливается вся пострепродуктивная группа.

Итак, в первоначальное состояние популяция вернется при выполнении условий:

Улов рассчитаем по формуле:

(14.19)

Пример. Дана популяция речного карпа с тремя возрастными группами, у которой в начальный момент времени имеется 100 особей только 1-ой возрастной группы. Коэффициент выживаемости 1-ой возрастной группы равен 0,8; 2-ой возрастной группы – 0,7. Коэффициент рождаемости репродуктивной группы равен 3. Найти, какую часть особей необходимо вылавливать, чтобы после двух сезонов попу-

218

ляция пришла в исходное состояние. Рассчитать количество улова.

Решение. В нашей задаче имеем β1 = 0,8; β2 = 0,7; α = 3;

x0 = 100

Воспользуемся готовыми формулами (14.17–14.19):

2) Изъятие популяции с сохранением определенной части предрепродуктивной группы

Найти оптимальный режим отлова такой, чтобы величина отлова s была максимальной, а численность молодняка была бы не ниже некоторого числа m1.

Формально это условие можно записать следующим образом:

Из первого выражения видно, что max s max s1 max s2. Понятно, что max s2 = 1.

s1 найдем из неравенства 1 (1 s1 ) x10 m1 . Выразим отсюда сначала (1 – s1), а затем s1.

Понятно, что максимальное значение достигается при

219

Пример. По данным предыдущей задачи рассчитать режим отлова такой, чтобы улов был максимальный, а количество молодняка было не ниже 50.

Решение. Воспользуемся готовой формулой (14.21):

3) Изъятия популяции с сохранением определенных частей предрепродуктивной и пострепродуктивной групп

Найти максимальное s при условии, что

1) численность молодняка была бы не ниже некоторого

уровня m1.

2) численность пострепродуктивной группы была бы не ниже некоторого уровня m2.

Формально это условие записывается следующим образом:

Максимальное значение s будет достигнуто при максимальном значении s1 и максимальном значении s2.

s2 найдем, решая неравенство:

1 (1 s2 ) 2 (1 s1 ) x10 m2 ;

s2 1 m2 0 .

1 (1 s1 ) 2 x1

Максимум достигается при равенстве, т. е.

220