К небольшому пересыщению кислорода рыбы адаптируются быст- ро V них повышается обмен и как результат увеличивается потребление »н|1М« п снижается кормовой коэффициент, развитие эмбрионов ускоря- им, отходы снижаются.

Для нормального дыхания рыб очень важно содержание в воде С0₂. Ирм большом количестве двуокиси углерода дыхание рыб затруднено, |>и> пик уменьшается способность гемоглобина крови связывать кисло- |мш, насыщение кислородом крови резко снижается и рыба задыхается. I ||М1 содержании С0₂ в атмосфере 1-5 %, он из крови не может поступать И*|>уя<у, а кровь не может принимать кислород даже из насыщенной ки- I Ми родом воды.

4. Кровеносная система

I ’лавным отличием кровеносной системы рыб от дру- I их позвоночных является наличие одного круга кровообращения и двух- >••1 мерного сердца, наполненного венозной кровью (за исключением чмоккодышащих и кистеперых) (рис. 13, 14).

Рис, 13. Схема кровеносной системы акулы и строение сердца акул (I) и костистых (II): 1 - предсердие; 2 - желудочек; 3 - артериальный конус; 4 - брюшная аорта;

5 - приносящая жаберная артерия; 6 - выносящая жаберная артерия;

7 - сонная артерия; 8 - спинная аорта; 9 - почечная артерия;

10 - подключичная артерия; 11 - хвостовая артерия; 12 - венозный синус;

13 - Кювьеров проток; 14 - передняя кардинальная вена; 15 - хвостовая вена;

16 - воротная система почек; У 7 - задняя кардинальная вена; 18 - боковая вена; 19- подкишечная вена; 20 - воротная вена печени; 21 - печеночная вена;

22 - подключичная вена; 23 - луковица аорты

Рис 14 Схема кровеносной системы костистой рыбы:

70 сонная артерия; 11 - спинная аорта; 12 - подключичная артерия I ? кишечная артерия- - брыжеечная артерия; 15- хвостовая артер , ^“ена; //-’воротные вены почек; 7*

19- передняя кардинальная вена;вена;

О'У — копотная вена печени, 25 печень, лч черным показаны сосуды с венозной кровью, белым с артериально

Сводив состоит из одного желудочка и одного предсердия и п мешается в околосердечной сумке, сразу за головой, позади последа ГаГрГх дуг т. е по сравнению с другими позвоночными сдвину жаберных ду ’ _{имеется} венозная пазуха, или венозный си,ну,

ЖХ «ре, пазуху кро» поступаст . предо, ^ДИе'^а^™нпГГ,Гны« участок брюшной аорть, у низших рц

^Р Схе“’ Обращения , самом общем ,иде „редста.лма пд дующим образом. Вено,«а, кровь, заполняющая сердце, при “Ч*" | ГсТного «ускульноп, желудочка через ар^риальиую луко.ин, «I

44

При ни ной аорте направляется вперед и поднимается в жабры по прино- I мним жаберным артериям. У костистых рыб их четыре с каждой сторо- ны головы - по числу жаберных дуг. В жаберных лепестках кровь про- цодит через капилляры и окисленная, обогащенная кислородом направ- им-гея по выносящим сосудам (их также четыре пары) в корни спинной порты, которые затем сливаются в спинную аорту, идущую вдоль тела мп шд, под позвоночником. Соединение корней аорты спереди образует 1 нрлктерный для костистых рыб головной круг. Вперед от корней аорты тиетвляются сонные артерии.

От спинной аорты идут артерии к внутренним органам и мускула- Iурс. В хвостовом отделе аорта переходит в хвостовую артерию. Во всех органах и тканях артерии распадаются на капилляры. Собирающие ве- мошую кровь венозные капилляры впадают в вену, несущую кровь к сердцу. Хвостовая вена, начинающаяся в хвостовом отделе, войдя || полость тела, разделяется на воротные вены почек. В почках разветвления поротных вен образуют воротную систему, а выйдя из них, сливаются и мирные задние кардинальные вены. В результате слияния вен задних кар- динальных с передними кардинальными (яремными), собирающими кровь н I головы, и подключичными, приносящими кровь из грудных плавников, поразуются два Юовьерова протока, по которым кровь попадает в веноз- ный синус. Кровь из пищеварительного тракта (желудка, кишечника) и се-

идущая по нескольким венам, собирается в воротную вену печени,

ршветвления которой в печени образуют воротную систему. Собирающая кровь из печени печеночная вена впадает прямо в венозный синус.

Как и у других позвоночных, у круглоротых и рыб имеются так на- нимаемые дополнительные сердца, поддерживающие давление в сосудах. I ак, в спинной аорте радужной форели есть эластичная связка, выпол- няющая роль нагнетающего насоса, который автоматически увеличивает циркуляцию крови во время плавания, особенно в мускулатуре тела. Ин- тенсивность работы дополнительного сердца зависит от частоты движе- ний хвостового плавника.

У двоякодышащих рыб появляется неполная перегородка предсердия. ' >го сопровождается и возникновением легочного круга кровообращения, проходящего через плавательный пузырь, превращенный в легкое.

Сердце рыб гораздо меньше и слабее, чем сердце наземных позво- ночных. Масса его обычно не превышает 2,5 %, в среднем 1 % от массы гсла, тогда как у млекопитающих оно достигает 4,6 %, а у птиц даже 16 %.

Кровяное давление (Па) у рыб низкое: 2 133,1 (скат), 11 198,8 (щука), 15 998,4 (лосось), тогда как в сонной артерии лошади - 20 664,6.

Невелика и частота сокращений сердца — 18—30 ударов в мину причем она сильно зависит от температуры: при низкой температу у рыб, зимующих на ямах, она уменьшается до 1—2; у рыб, переносящ вмерзание в лед, пульсация сердца на этот период прекращается.

Количество крови у рыб меньше, чем у всех остальных позвоночнь животных (1,1-7,3 % массы тела, в том числе у карпа 2,0-4,7 %, сома до 5 %, щуки - 2 %, кеты - 1,6 %, тогда как у млекопитающих - 6,8 °/«1 в среднем). Это связано с горизонтальным положением тела (нет необхо димости проталкивать кровь вверх) и меньшими энергетическими трата- ми в связи с жизнью в водной среде. Вода является гипогравитационной средой, т. е. сила земного притяжения здесь почти не сказывается.

Морфологическая и биохимическая характеристика крови различ у разных видов в связи с систематическим положением, особенност среды обитания и образа жизни. Внутри одного вида эти показатели кол лютея в зависимости от сезона года, условий содержания, возраста, пол состояния особей. Эритроциты рыб крупнее, а их количество в кров меньше, чем у высших позвоночных, лейкоцитов же как правило больше Это связано, с одной стороны, с пониженным обменом ры а с другой - с необходимостью усилить защитные функции крови, т как окружающая среда изобилует болезнетворными организмами. В 1 м крови количество эритроцитов составляет (млн): у приматов - 9,27; к пытных- 11,36; китообразных - 5,43; птиц- 1,61-3,02; костистых рыб - 1,7| (пресноводные), 2,26 (морские), 1,49 (проходные).

Количество эритроцитов у рыб колеблется в широких пределах, п жде всего в зависимости от их подвижности: у карпа — 0,84—1,89 млн/ крови, щуки - 2,08 млн/мм³, пеламиды - 4,12 млн/мм³. Количество лейк цитов составляет у карпа 20-80 тыс./мм³, у ерша - 178 тыс./мм . Лейкоцит рыб отличаются большим разнообразием. У большинства видов в кров имеются и зернистые (нейтрофилы, эозинофилы), и незернистые (ли фоциты, моноциты) формы лейкоцитов. Преобладают лимфоциты, й долю которых приходится 80-95 %, моноциты составляют 0,5-11 % нейтрофилы - 13-31 %. Эозинофилы встречаются редко. Например, он есть у карповых, амурских растительноядных и некоторых окуневых рыб.

Соотношение разных форм лейкоцитов в крови карпа зависит возраста и условий выращивания.

Количество лейкоцитов сильно изменяется в течение года: у кар оно повышается летом и понижается зимой при голодании в связи с снижением интенсивности обмена.

Разнообразие форм, размеров и количества характерно и для тром боцитов, участвующих в свертывании крови.

46

Кровь рыб окрашена гемоглобином в красный цвет, но есть рыбы и I бесцветной кровью. У таких рыб кислород в растворенном состоянии Переносится плазмой. Так, у представителей семейства СкаетсЫкуМае пн подотряда нототениевых), обитающих в антарктических морях в ус- моинях низкой температуры (< 2 °С), в воде, богатой кислородом, эрит- роцитов и гемоглобина в крови нет. Дышат они через кожу, в которой

¹"Ь много капилляров: протяженность капилляров на I мм² поверхно-

11и юла достигает 45 мм. Кроме того, у них ускорена циркуляция крови и анбрах. У нототениевых, тресковых и других обитателей полярных широт в крови образуются вещества (антифризы), благодаря которым ими не замерзают при отрицательной температуре.

Количество гемоглобина в организме рыб значительно меньше, чем У наземных позвоночных: на 1 кг тела у них приходится 0,5-4 г, то-

• щ к<1к у млекопитающих он составляет 5—25 г. У рыб, передвигающихся быстро, гемоглобина больше, чем у малоподвижных: у проходного осет- ин 4 г/кг, у налима - 0,5 г/кг. Количество гемоглобина зависит от сезона (у карпа повышается зимой и понижается летом), гидрохимического режима водоема (в воде с рН 5,2 количество гемоглобина в крови возрас- | си¹1), условий питания (карпы, выращенные на естественной пище и до- иштительных кормах, имеют разное количество гемоглобина). Темп 1"н та рыб зависит от количества гемоглобина.

Жизнь в среде с небольшим содержанием кислорода определила ни 1кую интенсивность обмена и более высокую способность насыщения при более низком парциальном давлении кислорода в отличие от позво- ночных, дышащих воздухом. Способность гемоглобина извлекать кисло- род из воды у разных рыб неодинакова. У быстро плавающих (макрели,

| |>сски, форели) гемоглобина в крови много, и они очень требовательны и содержанию кислорода в воде. У многих морских придонных рыб, н гакже угря, карпа, карасей и некоторых других, наоборот, гемоглобина и крови мало, но они могут забирать кислород из среды даже с незначи- 1СЛ1.НЫМ количеством.

Например, судаку для насыщения крови кислородом (при 16 °С) необходимо содержание в воде 2,1-2,3 0₂ мг/л; при наличии в воде 0,56-0,6 0₂ мг/л кровь начинает его отдавать, дыхание оказывается ненозможным, и рыба гибнет. Лещу при этой же температуре для полно- т насыщения гемоглобина кислородом достаточно присутствие в литре йоды 1,0-1,06 мг кислорода.

Чувствительность рыб к изменениям температуры воды также свя- пша со свойствами гемоглобина: при повышении температуры потреб- ность организма в кислороде увеличивается, но способность гемоглоби- на его забирать - уменьшается.

47

Уменьшает способность гемоглобина забирать кислород и угле слота: для того чтобы насыщенность крови угря кислородом достигла 50 °/^ при содержании в воде 1 % С0₂, необходимо давление кислорода в 666,6 П а в отсутствие С0₂ для этого достаточно давления кислорода почти вдво^ меньшего - 266,6-399,9 Па.

Группы крови у рыб впервые были определены на байкальско омуле и хариусе в 30-х гг. XX столетия. К настоящему времени установи лено, что групповая антигенная дифференцировка эритроцитов широ распространена: выявлено 14 систем групп крови, включающих боле( 40 эритроцитарных антигенов. При помощи иммуносерологических ме- тодов изучают изменчивость на разных уровнях: выявлены различия ме жду видами и подвидами и даже между внутривидовыми группировк у лососевых (при изучении родства форелей), осетровых (при сравнен локальных стад) и других рыб.

Кровь, будучи внутренней средой организма, выполняет важней функции: переносит белки, углеводы (гликоген, глюкозу и др.) и дру питательные вещества, играющие большую роль в энергетическом и пл стическом обмене; дыхательную - транспортировка кислорода к ткан и углекислоты к органам дыхания; выделительную - вынос конечных п? дуктов обмена к органам выделения; регуляторную - перенос гормон и других активных веществ от желез внутренней секреции к органам и т; ням; защитную - в крови содержатся противомикробные вещества (ли' цим, комплемент, интерферон, пропердин), образуются антитела, цирку, рующие в ней лейкоциты обладают фагоцитарной способностью. Урове этих веществ в крови зависит от биологических особенностей рыб и аби тических факторов, а подвижность состава крови позволяет использова ее показатели для оценки физиологического состояния.

Костного мозга, являющегося основным органом образован^ форменных элементов крови у высших позвоночных, и лимфатическ^т желез (узлов) у рыб нет.

Кроветворение рыб по сравнению с высшими позвоночными личается рядом особенностей:

1. Образование клеток крови происходит во многих органах. Оч гами кроветворения являются: жаберный аппарат (эндотелий сосу до; и ретикулярный синцитий, сосредоточенный у основания жаберных л ' пестков), кишечник (слизистая), сердце (эпителиальный слой и эндо лий сосудов), почки (ретикулярный синцитий между канальцами), сел зенка, сосудистая кровь, лимфоидный орган (скопления кроветворно^ ткани - ретикулярного синцития - под крышей черепа). На отпечатк этих органов видны кровяные клетки разных стадий развития.