- •Глава I. Морфология, анатомия, физиология рыб 17
- •Глава I. Филогения и распределение рыб. 110
- •Глава II. Систематика рыб и характеристика основных групп.. 122
- •Система управления рыбным хозяйством. Международные организации
- •Глава II. Аквакультура...::../. 267
- •Предисловие
- •Ихтиология как наука. Предмет изучения. Методы исследований. Значение ихтиологии
- •2. История изучения рыб. Выдающиеся ихтиологи
- •Контрольные вопросы и задания:
- •Глава I морфология, анатомия, физиология рыб
- •Кожа, чешуя и органы свечения
- •Мышечная система
- •Электрические органы
- •Пищеварительная система
- •Дыхательная система и газообмен
- •Кровеносная система
- •Нервная система и органы чувств
- •- Сосудистая оболочка; 2а - пигментный слой сосудистой оболочки;
- •- Радужина; 4 - хрусталик; 5 - задняя камера; б - передняя камера;
- •Железы внутренней секреции
- •I проаденогипофиз; 2 - мезоаденогипофиз; 3 - метааденгипофиз; 4 - нейрогипофиз
- •Ядоносность и ядовитость рыб
- •Глава II экология и развитие рыб
- •Факторы внешней среды и их влияние на рыб
- •Экологические группы, поведение и миграции рыб
- •Часть вторая частная ихтиология
- •Глава I филогения и распределение рыб
- •Распространение рыб на Земле
- •Глава II систематика рыб и характеристика основных групп
- •Характеристика рыбообразных и рыб
- •Надкласс бесчелюстные-аспатна
- •Рохля; 2- морская лисица; 3 - звезчатый;
- •- Морской кот; 5 - скат орляк; 6 - электрический
- •Подкласс л учеперые-лс 77/V о р тек гсп Надотряд многоперы - роьуртекомокрна
- •Осетровые рыбы:
- •- Атлантическая сельдь;
- •- Черноморская сельдь;
- •Надотряд костные ганоиды - ною8те1
- •- Сельдь черноспинка;
- •- Долгинская сельдь; 3 - каспийский пузанок;
- •- Тюлька каспийская;
- •Щуковые, Угревые, Муреновые и Вьюновые рыбы:
- •Карповые рыбы дельты Волги:
- •- Чехонь; 5 - язь; 6- карась серебряный; 7- линь
- •- Южнокаспийский жерех, хашам; 7 - белый амур;
- •— Обыкновенный сом; 2 - американский сомик;
- •Отряд сомообразные - 8ушшрокме8
- •Отряд сарганообразные - веюмрокме8
- •- Хвалынский бычок; 6 - звездчатая пуголовка
- •Скумбриевые, Тунцовые, Мечерылые:
- •Барракудовые, Кефалевые, Скорпеновые:
- •- Морской ерш
- •Отряд скалозубообразные, или четырехзубообразные, - те тка 0001ут1г0яме8
- •Надотряд гадоидные - саиомоярна Отряд ошибнеобразные - орню11гокме8
- •Скалозуб (фугу); 2 - кузовок; 5-трехтлая колюшка; 4 - девятииглая; 5 - малая южная колюшка;
- •- Минтай; 5 - мерлуза
- •Отряд трескообразные - с а п1р0кме8
- •Змееголовые, Бельдюговые, Камбаловые:
- •Налим; 2- змееголов; 3- бельдюга; 4- калкан;
- •- Морская камбала; 6 - палтус
- •Аквариумные рыбы:
- •Глава I
- •Система управления рыбным хозяйством. Международные организации по регулированию рыболове! пн
- •Глава II аквакультура
- •Икусственное воспроизводство и его роль в формировании запасов рыб
- •Выращивание товарной рыбы. Декоративное рыбоводство
Основную
массу белков мышц рыб составляют
альбумины
и глобу
лины
(85 %), всего же у разных рыб выделяют 4-7
фракций белков.
Химический
состав мяса (вода, жиры, белки, минеральные
вещест
ва)
различен не только у разных видов, но
и в разных частях тела. У рыб
одного
вида количество и химический состав
мяса зависят от у слови!
питания
и физиологического состояния рыбы.
В
нерестовый период, особенно у проходных
рыб, расходуются ре
зервные
вещества, наблюдается истощение, и как
следствие - уменьшает
ся
количество жира и ухудшается качество
мяса. У кеты, например
во
время подхода к нерестилищам относительная
масса костей увеличив!
ется
в 1,5 раза, кожи - в 2,5 раза. Мышцы
обводняются: содержание сухо
го
вещества снижается более чем в 2 раза;
из мышц практически исчезаю
жир
и азотистые вещества - рыба теряет до
98,4 % жира и 57 % белка.
Особенности
окружающей среды (в первую очередь
пищи и водья
могут
сильно изменять пищевую ценность рыбы:
в заболоченных, тин*
стых
или загрязненных нефтепродуктами
водоемах рыбы имеют мяс
с
неприятным запахом. Качество мяса
зависит и от диаметра мышечноп
волокна,
а также количества жира в мышцах. В
значительной мере он
определяется
соотношением массы мышечной и
соединительной ткане!
по
которому можно судить о содержании в
мышцах полноценных мь
шечных
белков (по сравнению с неполноценными
белками соединител!
нотканной
прослойки). Это соотношение изменяется
в зависимости о
физиологического
состояния рыбы и факторов внешней
среды. В мышеч
ных
белках костистых рыб на белки приходится:
саркоплазмы
- 20-30 %,
миофибрплл
— 60-70 %,
стромы
- около 2 %.
Все
многообразие движений тела обеспечивает
работа мышечной
системы.
Она обеспечивает и выделение тепла и
электричества в орга
низме
рыбы. Электрический ток образуется
при проведении нервног
импульса
по нерву, при сокращении миофибрилл,
раздражении свето
чувствительных
клеток, механохеморецепторов и др.
Своеобразно
измененными мышцами являются
электриче
ские
органы.
Эти органы развиваются из зачатков
поперечнс
полосатой
мускулатуры и расположены по бокам
тела рыб. Они состоят и
множества
мышечных пластинок (у электрического
угря их около 6 ООО
преобразованных
в электрические пластинки (электроциты),
переслан
30Электрические органы
мси'мыс
студенистой соединительной тканью.
Нижняя часть пластинки
«нрижсна
отрицательно, верхняя — положительно.
Разряды происходят
мои
действием импульсов продолговатого
мозга. Вследствие разрядов
йода
разлагается на водород и кислород,
поэтому, например, в заморных
иодоемах
тропиков около электрических рыб
скапливаются мелкие оби-
ШТвЛИ
- моллюски, рачки, привлеченные более
благоприятными усло-
пиимм
дыхания. Э лектрические органы могут
располагаться в разных
чинях
тела, например у ската морской лисицы
- на хвосте, у электриче-
|
кого
сома
- на боках.
Генерируя
электрический ток и воспринимая силовые
линии, ис-
кмжснные
встречающимися на пути предметами,
рыбы ориентируются
и
потоке, обнаруживают препятствия или
добычу с расстояния несколь-
ких
метров даже в мутной воде.
В
соответствии со способностью к генерации
электрических полей
рыб
разделяют натри группы:
Сильно
электрические виды
- имеют большие электрические
органы,
генерирующие разряды от 20 до 600 и даже
1 ООО В. Основное
пн
шачение разрядов - нападение и оборона
(электрический угорь, элек-
фический
скат, электрический сом).
Слабоэлектрические
виды
- имеют небольшие электрические ор-
омы,
генерирующие разряды напряжением
менее 17 В. Основное назначе-
ние
разрядов - локация, сигнализация,
ориентация (обитающие в мутных
роках
Африки многие мормириды, гимнотиды,
некоторые скаты).
Неэлектрические
виды
- не имеют специализированных органов,
но
обладают электрической активностью.
Генерируемые ими разряды
распространяются
на 10-15 м в морской воде и до 2 м в пресной
воде.
()еновное
назначение генерируемого электричества
- локация, ориента-
ция,
сигнализация (многие морские и
пресноводные рыбы, например
ставрида,
атерина, окунь и др.).
В
пищеварительном
тракте
настоящих рыб разли-
чают
ротовую
полость, глотку, пищевод, желудок,
кишечник
(тонкая,
толстая,
прямая кишка, заканчивающаяся анусом).
У акул, скатов и неко-
торых
других рыб перед анусом имеется клоака
-
расширение, куда из-
ливается
прямая кишка и протоки мочевой и половой
систем (прил. 2).
31
Пищеварительная система
В
ротовой полости рыб нет слюнных желез.
Железистые клетк
ротовой
полости и глотки выделяют слизь, которая
не имеет пищевари
тельных
ферментов и способствует лишь
проглатыванию пищи, а такж
защищает
эпителий ротовой полости с вкрапленными
вкусовыми почка
ми
(рецепторами).
Мощный
и выдвижной язык имеют только круглоротые,
у кости
стых
рыб он не обладает собственной
мускулатурой.
Рот
обычно снабжен зубами. Наличием
эмалевого колпачка и ело
ев
дентина они напоминают зубы высших
позвоночных. У хищников ош
располагаются
как на челюстях, так и на других костях
полости рта, ино
гда
даже на языке; они острые, часто
крючкообразные, наклонены внутри
к
глотке и служат дня схватывания и
удержания жертвы. Зубы представ
ляют
собой укрупненную и несколько
видоизмененную по своей форм<
плакоидную
чешую.
У
многих мирных рыб (многих сельдевых,
карповых и др.) на че
люстях
зубов нет.
Механизм
питания координирован с дыхательным
механизмом
Вода,
всасываемая в рот при вдохе, несет и
мелкие планктонные орга
низмы,
которые при выталкивании воды из
жаберной полости (выдох
задерживаются
в ней жаберными тычинками (рис. 5).
а б в
Рис.
5. Жаберные тычинки: а
- планктоноядной; б
- бентосоядной; в
-
хищной
рыбы
Они
так тонки, длинны и многочисленны у
рыб, питающихся
планктоном
(планктонофагов), что образуют фильтрующий
аппарат. От-|
цеженный
комочек пищи направляется в пищевод.
Хищные рыбы не ну<
ждаются
в отфильтровывании пищи, тычинки у них
редкие, низкие, гру-1
бые,
острые или крючковатые: они участвуют
в удержании жертвы.
У
некоторых бентосоядных рыб на задней
жаберной дуге имеются
широкие
и массивные глоточные зубы, которые
служат для перетирания
пищи
(рис. 6).
32
4
5
Рис.
6. Глоточные зубы карповых рыб:
а
-
однорядные; б
- двухрядные; в - трехрядные;
1
- плотва; 2
- лещ; 3
- язь; 4
-
густера; 5
-
сазан
Следующий
за глоткой пищевод, обычно короткий,
широкий и пря-
мп1|
е сильными мускулистыми стенками,
проводит пищу в желудок.
пенках
пищевода имеются многочисленные
клетки, выделяющие
|н
«ь. У открытопузырных рыб в пищевод
открывается проток плава-
И'Щ.ИОГО
пузыря.
Не
все рыбы имеют желудок. К безжелудочным
относятся карпо-
н
|*н’, многие бычки и некоторые другие.
В
слизистой оболочке желудка имеются
железистые клетки, выра-
внивающие
соляную кислоту и пепсин, расщепляющий
белок в кислой
роде,
и слизь. Здесь у хищных рыб переваривается
основная часть пищи.
В
начальную часть кишечника (тонкую
кишку)
впадают желчный
проток
и проток поджелудочной железы. По ним
в кишечник попадают
желчь
и ферменты поджелудочной железы, под
действием которых про-
исходит
расщепление белков до аминокислот,
жиров - до глицерина
и
жирных кислот и расщепление полисахаридов
до сахаров, главным об-
разом
глюкозы (рис. 7).
В
кишечнике помимо расщепления питательных
веществ происхо-
дит
их всасывание, наиболее интенсивно
протекающее в заднем участке.
'
(тому способствует складчатое строение
его стенок, наличие в них вор-
пшкообразных
выростов, пронизанных капиллярами и
лимфатическими
сосудами,
наличие клеток, секретирующих слизь.
33
Рис.
7. Строение кишечника рыб:
а
- скат; 6
- осетр; в
-
лосось; г
- окунь; д
- карп; е
-
толстолобик;
1
-
спиральный клапан; 2
- пилорическая железа; 3
- пилорические придатки
У
многих видов в начальной части кишечника
помещаются слепы
отростки
- пилорические
придатки,
число которых сильно варьирует
от
3 у окуня до 400 у лососей
Карповые,
сомовые, щуки и некоторые другие рыбы
пилорически
придатков
не имеют. При помощи пилорических
придатков всасывай
щая
поверхность кишечника увеличивается
в несколько раз.
У
рыб, не имеющих желудка, кишечный тракт
представляет бол!
шей
частью недифференцированную трубку,
суживающуюся к концэ
У
некоторых рыб, в частности у карпа,
передняя часть кишечника расш!
рена
и напоминает по форме желудок. Однако
это лишь внешняя аналоги
здесь
нет характерных для желудка желез,
вырабатывающих пепсин.
Строение,
форма и длина пищеварительного тракта
разнообразн
в
связи с характером пищи (объектами
питания, их усвояемостью), ос<
бенностями
переваривания. Наблюдается определенная
зависимое!
длины
пищеварительного тракта от рода пищи.
Так, относительная длин
кишечника
(отношение длины кишечника к длине
тела) составляв
у
растительноядных (пинагора и толстолобика)
6-15, у всеядных (карас.
и
карпа) - 2-3, у хищных (щуки, судака, окуня)
- 0,6-1,2.
/Л'чсиь
- крупная пищеварительная железа, по
размерам уступаю-
|Н>н
у шроелых рыб только гонадам. Ее масса
составляет у акул 14-25 %,
к
гых - 1-8 %
массы тела. Это сложная трубчато-сетчатая
железа,
||
происхождению связанная с кишечником.
У зародышей является его
Ы1И1ММ
выростом (прил. 2).
Желчные
протоки
проводят желчь в желчный пузырь
(только
I
типичных видов его нет). Желчь благодаря
щелочной реакции ней-
1|миняует
кислую реакцию желудочного сока. Она
эмульгирует жиры,
и*
I инирует липазу - фермент поджелудочной
железы.
Из
пищеварительного тракта вся кровь
медленно протекает через пе-
чии.
В печеночных клетках кроме образования
желчи происходит обез-
йр)
тикание попавших с пищей чужеродных
белков и ядов, откладывается
I
миниген, а у акул и тресковых (трески,
налима и др.) - жир и витамины.
11ро1!дя
через печень, кровь по печеночной вене
направляется к сердцу.
Барьерная
функция печени (очищение крови от
вредных веществ)
иПусловливает
ее важнейшую роль не только в пищеварении,
но и кро-
ит
вращении.
Поджелудочная
железа
- сложная альвеолярная железа,
также
производная
кишечника, является компактным органом
только у акул
и
немногих других рыб. У большинства рыб
она визуально не обнаружи-
те
тоя, так как диффузно внедрена в ткань
печени (большей частью),
и
поэтому ее можно различить только на
гистологических препаратах.
К
и ж лая долька связана с артерией,
веной, нервным окончанием и прото-
ком,
выводящим секрет к желчному пузырю.
Обе железы носят общее
питание
Иера(орапсгеа$.
В
поджелудочной железе вырабатываются
пищеварительные фер-
менты,
действующие на белки, жиры и углеводы
(трипсин,
эрепсин, энте-
Iюкокиназа,
липаза, амилаза, мальтаза),
которые выводятся в кишечник.
У
костистых рыб (впервые среди позвоночных)
встречаются в па-
ренхиме
поджелудочной железы островки
Лангерганса,
в которых мно-
гочисленны
клетки, синтезирующие инсулин,
выделяемый прямо в кровь
и
регулирующий углеводный обмен.
Таким
образом, поджелудочная железа является
железой внешней
и
внутренней секреции.
Из
мешкообразного впячивания спинной
части начала кишечника об-
разуется
у рыб плавательный
пузырь
- орган, свойственный только рыбам.
35