Вопрос о том, где впервые появились рыбы, до сих пор оста спорным, но несомненно, что многие группы древних рыб были сначала обитателями пресных вод, т. е. являются генеративно пресноводными |ю происхождению, затем они перешли к жизни в море.

2. Распространение рыб на Земле

Распределение рыб на Земле - это результат их исторического ра I вития и адаптации к разнообразным условиям водоемов. Проблема изу- чения распределения рыб - одна из важнейших, стоящих перед рыбной промышленностью.

Около 3/4 (71 %) поверхности нашей планеты занято водой, состав- ляющей океаны, моря, озера и другие водоемы, и почти все они населены рыбой. Моря и океаны содержат 94 % водных масс. Видовое разнообразие рыб больше, чем других позвоночных животных: из 40-41 тыс. видов по- звоночных более 20 тыс. составляют рыбы. Из них 11,6 тыс. - морские виды, 8,3 - пресноводные, остальные - проходные. Рыбы живут в водо- емах с различной температурой воды, соленостью, гидрохимическим со- ставом, на различных глубинах (более 10 ООО м), встречаются даже в пе- ресыхающих реках и озерах.

В океанах и морях различают две экологические области: толщу воды - пелагиаль и дно - бенталь. В зависимости от глубины и рельефа дно делится на материковую отмель (шельф) - пологое понижение до 200 м, материковый склон (батиаль) - резкое понижение до 3 000 тыс. м, и ложе океана, подразделяющееся на абиссаль (до 6 000 м) и ультраабис- саль (до 11 000 м). Акваторию моря над шельфом называют прибрежной, или неритической, зоной, над материковым склоном и ложем - океаниче- ской зоной. Каспийское море, максимальная глубина которого составляет

1. 025 м, имеет шельф с прибрежной зоной и материковый склон с океани- ческой зоной. Площадь материковой зоны в океане составляет всего 7,4 %, но является самой продуктивной, и в ней добывают до 80 % от мирового улова рыбы. Повышению продуктивности способствует апвелинг - подъем из глубинных зон вод, обогащенных биогенными элементами, что увели- чивает фотосинтез - образование органического вещества.

В соответствии с глубиной меняется температура воды. Летом она наибольшая у поверхности, затем размещается слой температурного скачка (переходный, 1-3 °С) с резким перепадом температур и далее - глубоковод- ный, с почти постоянной температурой около 1-3 °С - прямая стратифика-

114

ци» Зимой поверхностный слой оказывается более холодным (около О °С), и придонный - более теплым - обратная стратификация. Суточные коле- ' щия наблюдаются в пределах 50 м глубины, а сезонные - глубже.

В зависимости от широтного распределения Мировой океан разде- ли стоя на следующие области: Арктическую (кругополярную, холод- ную). Бореалъную (Атлантическую и Тихоокеанскую, умеренную), Тро- пиччекую (теплую), Нотапьную (умеренную) и Антарктическую (круго- нолярную, холодную). Области делятся на подобласти, провинции, окру- ш Наиболее обитаемыми являются Тропические области, в них насчи- илтется до 40 ООО видов водных животных, а в Арктической (море Лап- 1«'ш.1х) — около 400.

Характерной особенностью распределения животных в географи- ческих зонах является биполярность, проявляющаяся в сходстве видово- го состава различных областей. Так, многие виды и семейства рыб штречаются в Арктической и Бореапьной областях: миксины, сельди,

I оньдевые акулы и др., хотя смешения их не происходит. По предполо- жению академика Л. С. Берга, арктические формы могли проникнуть м другое полушарие через тропики во время их похолодания в леднико- иый период. Однако, возможно, они мигрировали через тропические об- нвети по глубоководной зоне.

Есть примеры, когда рыбы одного вида находятся в различных рай- онах в пределах одной области. Треска, навага, палтус обитают в Атлан-

1. ичсском и Тихом океанах, но отсутствуют в Северном Ледовитом океане. Гккое распределение называют прерывистым, или амфибореальным.

Арктическая область включает Северный Ледовитый океан и северные моря: Норвежское, Северное, Баренцево, Белое, Кар-

• кос, Лаптевых, Восточно-Сибирское, Чукотское. Характеризуется низ- кими температурами воды и небогатым видовым составом рыб. Только 1н»ренцево и Норвежское моря, благодаря теплому течению Гольфстрим, сличаются высокой рыбопродуктивностью, в основном за счет мигри- рующих видов. В Карском море обитает 61 вид, а в море Лаптевых - всего .'К видов рыб. Наиболее массовыми объектами промысла являются путасу (ее вылов в Норвежском море в 2000 г. составил 225 тыс. т), сельдь (160 тыс. т), в Баренцевом море - треска (добыча которой в 2000 г. превы- п|ла 160 тыс. т), и мойва (около 95 тыс. т). К многочисленным рыбам также

2. гносятся скумбрия, пикша, зубатки. Эндемичные виды отсутствуют.

Антарктическая область омывает покрытый льдом Антарктический материк, также характеризуется низкими температура- ми воды и относительно бедным видовым составом рыб. Наиболее мае-

совыми являются представители нотатениевых рыб, из которых 110 м дов составляют эндемики. Запасы их были подорваны во второй полонм не XX столетия чрезмерным выловом.

Бореальная область включает значительную часть АМ лантического и Тихого океанов, а также Балтийское, Черное и А зове ми Каспийское и Аральское моря. Отличается значительными колебаниями температуры. Численность видов рыб богаче, чем в Арктической и Лн<| тарктической областях, но беднее, чем в Тропической. Ихтиофауна Ги>1 хого океана значительно богаче Атлантического по видовому состииу (соответственно 620 и 100-110 видов), содержит много эндемиков. В Атч| лантическом океане эндемики отсутствуют. Примерно 20-30 видов рмП обитают и в том, и в другом океане. В Тихом океане добывается оснои ная часть уловов России (3,4 из 4,5 млн т в 1998 г.). В Бореальную облип к Тихого океана входят Берингово, Охотское и Японское моря, в которых! обитает около 1 200 видов и подвидов рыб. Наиболее многочисленным!! являются минтай, сельди, сардина иваси, лососевые, камбала, треска и др,

В состав Бореальной области входят также замкнутое Балтийское] и внутренние Черное, Азовское, Каспийское и Аральское моря.

Балтийское море - относительно опресненное, ихтиофауна вклш- чает морских и пресноводных рыб. Наиболее многочисленными являкн ся салака, балтийская треска, балтийская килька (шпрот), составляющие до 90 % уловов, а также лосось, угорь, речная камбала.

Черное и Азовское моря имеют соленость около 18 %о (Черное) и 9-11 %о (Азовское). В них обитает около 180 видов рыб морского и пресноводного комплекса, в том числе в Черном - 150, в Азовском - 70,1 Наибольшее промысловое значение имеют хамса, тюлька, кефаль, скум брия, ставрида, камбалы, сельди, бычки, тарань. Азовское море всегдк занимало 2-е место (после Каспия) по вылову осетровых, но браконьер ский вылов привел к подрыву запасов. С 2000 г. на их вылов введен :ш-1 прет, разрешено только изъятие на рыбоводные и научные цели в предг лах 150 т вместе с Украиной. Одним из многочисленных видов стал в по- следние годы пиленгас - акклиматизированная дальневосточная кефаль,

Зарегулирование стока Дона, Кубани, загрязнение, водозаборы ни второй половине XX столетия подорвали запасы осетровых и полупро ходных рыб Азовского моря, одного из наиболее продуктивных водо- емов. Проникновение гребневика (Мпетюрш ШеПуГ) в 1989-1990 гг. ра ■ рушило экосистему этих морей и обусловило катастрофическое падение уловов планктофагов (тюльки, хамсы, скумбрии), а также других ры(> Вылов морских видов Россией в Азовском море снизился с 42,5 в 1989 г,

116

1 Н, I тыс. т в 2000 г., в том числе тюльки соответственно с 38 до 5 тыс. т. Рдои полупроходных рыб в Азовском море в 2000 г. составил 5 тыс. т, мПшп)! добыча рыбы - 13,3 тыс. т, кроме того, 18,6 тыс. т выловлено Ук- ромной. При этом на вылов пиленгаса приходится 2,4 тыс. т в России Н V I тыс. т на Украине. Деструкционные процессы наблюдаются и на Чер- ним море, однако промысел здесь ведется менее интенсивно и имеющиеся и) ы не доиспользуются (Воловик, 2001).

Каспийское море - самый крупный внутренний бессточный водо- ем, расположенный ниже уровня Мирового океана.

Каспийский бассейн в своем геологическом прошлом претерпел множество изменений, связанных с геотектоническими процессами.

3. иОширного океана Тетис, занимавшего основную часть планеты, око- 1Н1 К) млн лет назад (четвертичный период) выделилось Верхнесарматское Морс с соленостью 6-17 %о (близкой к современной). В ходе трансгрессий н регрессий на его месте сменилось несколько морей. Около 6 млн лет на- ми и результате разделения Поэтического водоема изолировалось Ба- Пин «канское озеро, занявшее Южнокаспийскую котловину и имевшее I ни п. через проливы с Черным и Аральским водоемами. Более 2 млн лет ни м|д на его месте образовался Апшеронский водоем, который 1,7 млн лет ни п|д потерял связь с Аралом и стал называться Бакинским. Позже здесь |1шполагались Хазарское, Хвалынское и другие моря, имевшие связь

1. А юво-Черноморским бассейном. Около 5-6 тыс. лет назад сформиро- 1инн'н Новокаспийский, а затем современный Каспийский водоем с уров- нем воды на 20-23 м ниже уровня Мирового океана, с соленостью ни 13 %о (Аладин, Плотников, 2000). Последнее название дал ему Геро- нт по названию племени каспиев, населявших юго-западное побережье.

За последние 2,5 тыс. лет уровень Каспийского моря испытывал

юбания от -40 до -20 м (Иванов, Васильев, 1995), а северная граница

передвигалась от Апшеронского п-ва до современной Мордовии. В тече- ние XX столетия уровень Каспия менялся с -26 м (1930) до -29 м (1977), и нием до-26,5 м (1990). С 1995 г. он стабилизировался на отметке -27 м.

Основной причиной изменения уровня моря является нарушение (шнапса между приходом (сток рек, осадки) и расходом (испарение) вод, вторые определяются климатическими условиями, зависящими в свою очередь от солнечной активности. Определенную роль, очевидно, играют н I содинамические процессы, протекающие в этом южном регионе.

Неоднократно меняла свое русло и важнейшая река Каспийского бас- гейма - Волга. Около 3 тыс. лет назад она называлась Ра, около 2 тыс. -

2. ишь, а с 965 г. - имеет современное название.

117

Площадь Каспийского моря изменчива и в настоящее врем* ставляет около 400 тыс. км². Протяженность моря с севера на юг ЙС 1 ООО км, ширина - около 450 км. Объем вод - 78,5 км³. Максима'и. соленость 13,6 %о, наибольшая глубина 1 025 м. В рельефе дна отмсчМ ся сильно развитая шельфовая зона, материковый склон и две впади) Дербентская и Южно-Каспийская. Течения носят циклический харшп Каспий - неспокойное серовато-темно-зеленое море, штормовые Д| особенно часты осенью и зимой, высота волны иногда доспит 14 м. Даже в полный штиль ощущается его сила и мощь, и всегда Гн)Г по нему белые барашки волн.

Каспийское море разделяют на 3 части: Северный Каспий (по лии!

о. Чечень - мыс Тюб-Караган), Средний Каспий (о. Жилой - мыс КууДЙ! и Южный Каспий (п-ов Апшеронский - п-ов Челекен). Северный Каспий* самая мелководная часть моря (от 0,5 до 25 м), площадью 80-90 тыс. кМ*П постоянных границ не имеет, опресненная (от 0,2 до 10 %о), наибоЛИ прогреваемая и продуктивная. Объем вод 0,5 тыс. км³. Зимой обычно по> крывается льдом. Средний Каспий имеет площадь около 140 тыс. км', глубину до 800 м, объем вод 25 тыс. км³, соленость 11-12 %о. ПлопшДк Южного Каспия 150 тыс. км², максимальная глубина 1 025 м, объем и ОД 50 тыс. км³, соленость до 13 %о и более.

В Каспийское море впадает более 130 рек. Их годовой сток состав* ляет 300 км³, в том числе сток Волги - 200-250, Урала - 8-10, Куры 13—15, Терека - 8-9 км³.

Каспий сочетает в себе черты и моря, и озера. Отсутствие прямой связи с открытыми морями и океанами характеризует его как озеро. Вме- сте с тем большие размеры (более 400 тыс. км²), глубины (более 1 000 м), соленость, наличие течений и апвелингов, присутствие морских и про- ходных рыб, связь с морями и океанами через систему каналов (Волго* Донской и Беломоро-Балтийский) свидетельствуют о наличии типичных морских признаков. Сочетание этих черт стало серьезным препятствием для определения статуса Каспия: море или озеро? Решение этого вопроса затрагивает многие правовые, политические, экономические интересы прикаспийских государств и является предметом длительного спора.

Изолированность Каспия от Мирового океана, бывшая связь с Чер- ным и Средиземным морями обусловили своеобразие его обитателей. По современным представлениям, в ихтиофауне Каспийского моря и его рек насчитывается 144 вида и подвида рыб. Кроме того, в рыбоводных хозяйствах выращивается 6 видов новых объектов (сибирский осетр, вес- лонос, буффало, тиляпия), утечки некоторых из них происходят и в есте-

118

мыс водоемы. В XX столетии акклиматизированы или проникли /ншмеренно 12 видов (кефали, растительноядные рыбы, гамбузия, ||| уюрь и др.). В Азовском море живет около 80 видов и подвидов, итм 180.

11о нидовому составу наиболее богаты карповые (49 видов и под- }МН, бычковые (36), сельдевые (20). Виды этих семейств составляют Ж) 75 % от общей ихтиофауны. Наиболее древними представителями Цигсн осетровые. Они появились в Мировом океане Тетис в меловой ;Ина. примерно 120 млн лет назад. В Каспийском море сосредоточено Л§ большое число их видов (6) и наибольшая биомасса.

Характерной чертой каспийской ихтиофауны является наличие

числа эндемиков — рыб, свойственных только данному водоему.

н 11 ютавляют 73 вида и подвида, более 50 % (белорыбица, каспийская Книша, усачи, а также многие виды сельдевых и бычковых рыб, обитающих ■Имущественно в соленых водах Среднего и Южного Каспия).

Цолыная часть рыб Каспийского моря имеет генеративно пресновод- н# происхождение (осетровые, карповые, окуневые). Видов морского ком- |№и а немного (сельдевые, бычковые, атерина) - 44. Многие из них про-

из Средиземного и Черноморского бассейнов. В то же время в Кас-

инн I > I сугствуют акулы, скаты, камбалы и другие типичные обитатели этих |й*)и'М. Кроме того, следует выделить группу эвригалинных рыб (16 видов), Мм п обнмх жить и размножаться как в опресненной части моря, так и в реке N Водохранилищах (тюлька каспийская, некоторые виды бычков).

Проходных рыб - 17 видов, из них катадромный - один (речной, Ими обыкновенный, европейский угорь), нагуливается в реках, а нере- НН1СИ в Саргасовом море. Остальные (осетровые, кроме стерляди, бело- рмоицп, лосось, сельдь черноспинка и др.) нагуливаются в море и совер-

I анадромные нерестовые миграции (из моря в реки). Полупроход-

ныс рыбы (сазан, вобла, лещ, сом, жерех и др.), обитающие в опреснен- ии!! части моря и нерестящиеся в дельтах рек, представлены 10 видами, «•которые из проходных рыб и многие из полупроходных имеют тувод- ныс стада в реках. Речные, или туводные, рыбы (постоянно обитающие N реке, озерах и водохранилищах) включают 57 видов (стерлядь, щука, онунь, карась, линь, уклейка и др.). В море обитает более 80 видов, нагу- НИИМсь или живя там постоянно. Размножаются в реках или опреснен- !м >11 юне моря более 90 видов.

Общая ихтиомасса каспийских рыб в середине XX столетия, ни определению Е. Н. Казанчеева, составляла 2 900 тыс. т. Проведен- ии и н 2001 г . морская экспедиция с использованием гидроакустики

119

определила биомассу пелагических рыб в Среднем и Южном КаспИЩ (включая зону у иранского побережья) в 3 981 тыс. т. В целом биомаоо|' каспийских рыб во второй половине XX столетия составляла 3-4 млн I Наибольшую биомассу представляют кильки (более 3,8 тыс. т). Ними зия моря гребневиком мнемиопсисом значительно снизила ее в поен» дующие годы. Промысловых видов - около 40, но наиболее массовыми являются примерно 25 видов. Добыча рыбы на Каспии в первой треги XX столетия составляла чаще всего 300-600 тыс. т, основу ее прел ставляли сельди и вобла. Позже их доля снизилась.

Со второй половины века стал развиваться промысел килек, и с 1965 до 2000 г. они составляли до 70 % улова каспийских рыб. В со- ветский период их вылавливали 250-300 и более тыс. т, а затем улов со» кратился почти вдвое, в 2000 г. он составил чуть более 150 тыс. т (ОМ Ирана). До 1992 г. общий вылов рыбы на Каспии Советским Союзов превышал 300 тыс. т. С распадом социалистической системы он снизило» почти в 2 раза, но в 2000 г. поднялся до 220 тыс. т. К 2005 г. уловы пн упали в 5 раз вследствие проникновения гребнивика мнемиопсис.

Главным богатством Каспийского моря являются осетровые, их вылов в XX столетии чаще всего был на уровне 10-15 тыс. т, иногда доо* тигал 25-30 тыс. т, что было чрезмерным переловом. После распада оо* ветского государства основную часть их изъятия составил нелегальный вылов, а официальная добыча в 2000 г. снизилась до 2 тыс. т, причем бо« лее 1 тыс. т пришлось на долю Исламской Республики Иран. Ранее улик Ирана составлял около 10 % от общей добычи осетровых на Каспии.

Вылов полупроходных рыб, резко снизившийся во второй половит XX столетия, стабилизировался к его окончанию на уровне 40-50 тыс. т. В начале прошлого столетия промысел каспийских рыб осуществляло* в основном в реках. С 30-х гг. XX в. стало развиваться морское рыболон ство, и в 40-х гг. большую часть уловов добывали в море. В 1963-1965 п , по рекомендациям ученых (Л. С. Бердичевского, Г. Г. Сибирцева), мор ской сетной промысел на Каспии был запрещен, и лов рыбы стал осущо ствляться в дельтах рек.

Нотальная область включает умеренные воды Южного полушария, характеризуется хорошо выраженной сменой сезонов года, Видовое разнообразие невелико, отличается наличием глубоководных форм. Наиболее массовыми являются нотатениевые, бельдюговые, трес- ковые, бычки, тунцы.

Тропическая (и субтропическая) область характе- ризуется постоянно высокими температурами и отличается очень боль- шим видовым разнообразием. Обитатели области выделяются оригиналь-

но

•П.1МИ формами и окраской. Здесь сохранились многие реликтовые пред- I Шпигели (акулы, скаты). В большом количестве встречаются летающие |*ы(>ы, угреобразные, сельдевые, анчоусовые, ставридовые, скумбриевые.

Пресноводные рыбы (по классификации Л. С. Берга и Ф. Дарлинг- Ижа) распределяются в следующих зоогеографических областях: Пале- иркгическая (Евразия), Неоарктическая (Северная Америка), Амурская, К и тйско-Индийская, Африканская, Австралийская, Южно-Американская. Иодоемы России и прикаспийских государств входят в Палеарктическую и Амурскую области. В них обитает много ценных промысловых видов, итючающих ряд эндемичных форм: осетровые, лососевые, хариусовые. туковые, окуневые.

Контрольные вопросы и задания:

I. Назовите основные группы рыб и дайте их характеристику. По каким направлениям проходила эволюция рыб? 3. Назовите и оха- рактеризуйте географические области распространения рыб.

121