- •Глава I. Морфология, анатомия, физиология рыб 17
- •Глава I. Филогения и распределение рыб. 110
- •Глава II. Систематика рыб и характеристика основных групп.. 122
- •Система управления рыбным хозяйством. Международные организации
- •Глава II. Аквакультура...::../. 267
- •Предисловие
- •Ихтиология как наука. Предмет изучения. Методы исследований. Значение ихтиологии
- •2. История изучения рыб. Выдающиеся ихтиологи
- •Контрольные вопросы и задания:
- •Глава I морфология, анатомия, физиология рыб
- •Кожа, чешуя и органы свечения
- •Мышечная система
- •Электрические органы
- •Пищеварительная система
- •Дыхательная система и газообмен
- •Кровеносная система
- •Нервная система и органы чувств
- •- Сосудистая оболочка; 2а - пигментный слой сосудистой оболочки;
- •- Радужина; 4 - хрусталик; 5 - задняя камера; б - передняя камера;
- •Железы внутренней секреции
- •I проаденогипофиз; 2 - мезоаденогипофиз; 3 - метааденгипофиз; 4 - нейрогипофиз
- •Ядоносность и ядовитость рыб
- •Глава II экология и развитие рыб
- •Факторы внешней среды и их влияние на рыб
- •Экологические группы, поведение и миграции рыб
- •Часть вторая частная ихтиология
- •Глава I филогения и распределение рыб
- •Распространение рыб на Земле
- •Глава II систематика рыб и характеристика основных групп
- •Характеристика рыбообразных и рыб
- •Надкласс бесчелюстные-аспатна
- •Рохля; 2- морская лисица; 3 - звезчатый;
- •- Морской кот; 5 - скат орляк; 6 - электрический
- •Подкласс л учеперые-лс 77/V о р тек гсп Надотряд многоперы - роьуртекомокрна
- •Осетровые рыбы:
- •- Атлантическая сельдь;
- •- Черноморская сельдь;
- •Надотряд костные ганоиды - ною8те1
- •- Сельдь черноспинка;
- •- Долгинская сельдь; 3 - каспийский пузанок;
- •- Тюлька каспийская;
- •Щуковые, Угревые, Муреновые и Вьюновые рыбы:
- •Карповые рыбы дельты Волги:
- •- Чехонь; 5 - язь; 6- карась серебряный; 7- линь
- •- Южнокаспийский жерех, хашам; 7 - белый амур;
- •— Обыкновенный сом; 2 - американский сомик;
- •Отряд сомообразные - 8ушшрокме8
- •Отряд сарганообразные - веюмрокме8
- •- Хвалынский бычок; 6 - звездчатая пуголовка
- •Скумбриевые, Тунцовые, Мечерылые:
- •Барракудовые, Кефалевые, Скорпеновые:
- •- Морской ерш
- •Отряд скалозубообразные, или четырехзубообразные, - те тка 0001ут1г0яме8
- •Надотряд гадоидные - саиомоярна Отряд ошибнеобразные - орню11гокме8
- •Скалозуб (фугу); 2 - кузовок; 5-трехтлая колюшка; 4 - девятииглая; 5 - малая южная колюшка;
- •- Минтай; 5 - мерлуза
- •Отряд трескообразные - с а п1р0кме8
- •Змееголовые, Бельдюговые, Камбаловые:
- •Налим; 2- змееголов; 3- бельдюга; 4- калкан;
- •- Морская камбала; 6 - палтус
- •Аквариумные рыбы:
- •Глава I
- •Система управления рыбным хозяйством. Международные организации по регулированию рыболове! пн
- •Глава II аквакультура
- •Икусственное воспроизводство и его роль в формировании запасов рыб
- •Выращивание товарной рыбы. Декоративное рыбоводство
В
кожном
покрове
рыб различают два слоя: наружны)
слой
эпителиальных клеток, или эпидермис,
и внутренний слой из соеди-
нительнотканных
клеток — собственно кожа, дерма,
кориум, кутис.
Эпидермис
защищает организм от проникновения в
него вещесл
извне.
Он состоит из многослойного эпителия,
форма клеток и количест-
во
слоев которого варьируют у разных рыб.
Но, как правило, самые
верхние
слои клеток плоские, по мере углубления
они по форме прибли
жаются
к цилиндрическим. Эти клетки имеют
ядро и способны размно-
жаться.
Новые слои клеток, отходящие от
цилиндрических кнаружи, по
степенно
заменяют верхний отмирающий слой.
Самый наружный слой
эпителиальных
клеток ороговевает, но в отличие от
наземных позвоноч'
ных
у рыб он не отмирает, сохраняя связь с
живыми клетками. В течение
жизни
рыбы интенсивность ороговения эпидермиса
не остается неиз-
менной,
наибольшей степени оно достигает у
некоторых рыб перед
нерестом:
так, у самцов карповых и сиговых в
некоторых местах тела
(особенно
на голове, жаберных крышках, боках и
др.) появляется так
называемая
жемчужная сыпь - масса мелких белых
бугорков, придаю-
щих
коже шероховатость. После нереста она
исчезает.
Между
клетками эпидермиса имеются
протоплазматические связи,
по
которым циркулирует лимфа, обеспечивающая
питание клеток.
В
эпидермисе кожи рыб имеются различные
железистые
клетки,
осо'
бенно
слизевые. В целом кожа рыб отличается
от кожи других позвоноч
ных
большим количеством слизи. Слизь
образуется в специализирован-
ных
железистых клетках, лежащих в эпидермисе.
Как
правило, рыбы с хорошо развитым
чешуйчатым покровом вы-
деляют
слизи меньше (лососевые, окуневые).
Рыбы, лишенные чешу*
или
чешуя которых редуцирована (круглоротые,
некоторые сомы, линь,
вьюн),
выделяют слизи очень много. С
бактерицидными свойствами ели
зи
линя связывают повышенную устойчивость
его к заражению парази-
тами,
тогда как другие - представители
семейства карповых - такой ус-
тойчивостью
не обладают. Роль слизи в жизненных
отправлениях рыб
очень
велика: она уменьшает трение тела о
воду (механическая защита),
предотвращает
попадание в организм паразитов и
бактерий (бактерицид-
ная
защита), ускоряет свертывание крови в
случаях ранений, способству-
ет
выведению веществ из организма,
регулирует проникновение воды
и
солей (осмотическая регуляция), осаждает
муть, склеивая частицы
взвеси,
в случае наличия в воде солей тяжелых
металлов (меди, цинка,
22Кожа, чешуя и органы свечения
ммнни.
хрома) коагулирующая слизь образует
на коже защитный слой
н
ныделяет специфический видовой
запах. Слизь некоторых рыб
ч
I..ИП1.1,
( Ли
чь
миног вызывает у хищников нарушение
пищеварения.
У
некоторых рыб в эпидермисе имеются
ядоотделительные
желе-
зы
| он положенные в основном у основания
шипов или колючих лучей
нмнпнпков
(судак, окунь). Иногда ядоотделительные
клетки образуются
и
фу нкI(попируют только во время
размножения, в других случаях - по-
пню.
Уколы таких ядоносных рыб могут быть
опасны для человека.
ската-хвосгокола
ядоотделительные клетки расположены
в эпидер-
ма
г у основания хвостового шипа. При
уколе яд по желобку шипа поступа-
и
рану и вызывает острую боль, сильный
отек, озноб, тошноту и рвоту.
не
ми орых случаях наблюдается расстройство
дыхания и даже смерть.
(>еобенно
ядоносной является тихоокеанская
бородавчатка. Мно-
11м
11
у чи в ее плавниках снабжены
ядоотделительными железами. При
нрим
и новении к рыбе яд по бороздкам колючих
лучей попадает в раны. Он
|1м
фушаст красные кровяные тельца,
парализует нервную систему и может
|
а .и щ I ься смертельным не только для
водных животных, но и для человека.
Среди
акуловых и костистых (в большинстве
глубоководных) рыб
мши
не
обладают способностью к люминесценции.
Это свечение особого
1""ы,
ири котором светоиспускание (в отличие
от обычного, возникаю-
ннч
н при тепловом излучении, основанного
на тепловом возбуждении
ни
тронов
и потому сопровождающегося выделением
тепла) связано
|
I (чюрацией холодного света (необходимая
энергия образуется в резуль-
IиIг
химической реакции). Некоторые виды
генерируют свет сами, дру-
I
и* своим свечением обязаны симбиотическим
светящимся бактериям,
и
норме находятся на поверхности тела
или в специальных органах.
И
обоих случаях светящиеся клетки или
органы располагаются в эпи-
юрмисе,
но иногда-во внутренних органах,
например в кишечнике.
Нижний
слой кожи - кориум
представляет собой проходящие в ко-
11м
направлении волокна соединительной
ткани. Здесь же находятся
нрпнсносные
сосуды и нервные окончания. В нижних
слоях эпидермиса
и
и пограничных с ним слоях кориума
залегают пигментные клетки -
1/щматофоры.
Это звездчатые клетки со множеством
отростков, вклю-
чающие
зернышки пигмента. Они определяют все
разнообразие окраски
рыб,
особенно яркой в тропиках. Различие
в окраске достигается сочета-
нием
разных хроматофоров (рис. 2): меланофоры
имеют зерна черного
пигмента,
ксантофоры
- желтого, эритрофоры
- красного; гуанофоры,
или
иридоциты,
не имеют пигментных зерен, но содержат
кристаллики
.уанина,
благодаря которым рыбы приобретают
серебристую окраску.
23
Рис.
2. Формы меланофор из верхнего слоя
кориума РкигопесМае
Интенсивность
окраски
определяется Состоянием хроматофоров:
при
их расширении пигментные зерна
растекаются на большее простран-
ство
и окраска тела становится яркой. Если
хроматофоры сокращаются,
пигментные
зерна скапливаются в центре, оставляя
большую часть клет-
ки
неокрашенной, и окраска тела бледнеет.
Форма
пигментных клеток постоянна и у близких
видов сходна,
а
состояние меняется в зависимости от
различных факторов: температу-
ры
и газового режима водоема, возраста,
пола, состояния организма (го-
лод,
размножение и т. п.), эмоций (возбуждение,
страх) рыбы и др.
Сочетания
разных цветов хроматофоров и отражательных
поверхно-
стей
иридоцитов и их различные комбинации
делают окраску рыб удиви-
тельно
разнообразной. Сгущение и расхождение
пигментов в клетках, а от-
сюда
и изменение окраски тела рыб происходит
под влиянием нервной сис-
темы
и связано со зрительными восприятиями,
причем центр просветления
находится
в продолговатом, центр потемнения - в
промежуточном мозге.
Изменение
окраски
в период размножения (появление брачного
на-
ряда),
часто наблюдаемое в этот период различие
в окраске самок и сам-
цов
происходят под влиянием гормональных
факторов.
Разумеется,
главное в расцветке большинства рыб
- ее защитные
свойства.
Покровительственная окраска рыб,
обитающих в поверхност-
ных
слоях воды, - темная спина и белое или
серебристое брюшко - дела-
ет
их малозаметными. Особенно удивительна
маскировка у донных рыб:
их
окраска соответствует цвету дна.
Наиболее удивительным мастером
камуфляжа
является обыкновенная камбала: она с
легкостью хамелеона
подделывается
под камни, песок, темный ил.
Кожа
подстилается рыхлой соединительнотканной
прослойкой
Пмтножная
соединительная ткань, подкожная
клетчатка). У многих рыб
и
подкожной клетчатке откладывается
жир.
И
соединительнотканном слое кожи
образуется чешуя. У рыб раз-
инчиют
несколько видов
чешуи
(рис. 3): плакоидная, ганоидная
и
ми синя, которая подразделяется на
циклоидную и ктеноидную.
Рис.
3. Форма чешуи рыб:
а
- плакоидная; б
- ганоидная; в
- циклоидная; г
-
ктеноидная
Плакоидная
- наиболее древняя, сохранилась у
хрящевых рыб
|
икул, скатов). Состоит из пластинки, на
которой возвышается шипик.
(
тнрые чешуйки сбрасываются, на их месте
возникают новые. Ганоидная
-
преимущественно
у ископаемых рыб. Чешуйки имеют
ромбическую фор-
му,
тесно сочленяются одна с другой так,
что тело оказывается заключен-
ным
в панцирь. Чешуйки со временем не
меняются. Названием своим че-
шуя
обязана ганоину
(дентинообразному веществу), толстым
слоем лежа-
щему
на костной пластинке. Среди современных
рыб ее имеют панцирные
щуки
и многоперы. Кроме того, она имеется у
осетровых в виде пластинок
пн
верхней лопасти хвостового плавника
(фулькры) и жучек, разбросанных
но
телу (модификация нескольких слившихся
ганоидных чешуек).
Постепенно
видоизменяясь, чешуя теряла ганоин. У
современных
костистых
рыб его уже нет, а чешуйки состоят из
костных пластинок
(костная
чешуя).
Эти чешуйки могут быть циклоидными
-
округлыми,
с
гладкими краями (карповые) и ктеноидными
с зазубренным задним
краем
(окуневые). Обе формы родственны, но
циклоидная как более
примитивная
встречатся у низкоорганизованных рыб.
Бывают случаи,
когда
в пределах одного вида самцы имеют
ктеноидную, а самки - цик-
лоидную
чешую (камбалы рода Порзеиа)
или даже у одной особи встре-
чаются
чешуйки обеих форм.
25
Размеры
и толщина чешуи у рыб сильно различаются:
от микроско-
пических
чешуек обыкновенного угря до очень
крупных, величиной с ла-
донь
чешуи трехметрового усача-тора, живущего
в индийских реках. Лишь
немногие
рыбы не имеют чешуи (осетровые, сом). У
некоторых она сли-
лась
в сплошной неподвижный панцирь, как у
кузовка, или образовала ря-
ды
тесно соединенных костных пластинок,
как у морских коньков.
Костные
чешуйки, как и ганоидные, постоянны,
не сменяются
и
лишь ежегодно увеличиваются в
соответствии с ростом рыбы, и на
них
остаются
отчетливые годичные и сезонные метки.
Зимний слой имеет
более
частые и тонкие напластования, чем
летний, поэтому он темнее
летнего.
По числу летних и зимних слоев на чешуе
можно определить
возраст
некоторых рыб.
Под
чешуей у многих рыб имеются серебристые
кристаллики гуа-
нина.
Отмытые от чешуи они являются ценным
веществом для получе-
ния
искусственного жемчуга. Из чешуи рыб
изготовляют клей.
По
бокам тела многих рыб можно наблюдать
ряд выделяющихся
чешуек
с отверстиями, которые образуют боковую
линию
— один из важ-
нейших
органов чувств. Количество чешуи в
боковой линии - значимый
систематический
признак.
В
одноклеточных железах кожи образуются
феромоны
-
летучие
(пахучие)
вещества, выделяемые в окружающую
среду и воздействую-
щие
на рецепторы других рыб. Они специфичны
для разных видов, даже
близкородственных;
в некоторых случаях определена их
внутривццовая
дифференцировка
(возрастная, половая).
У
многих рыб, в том числе у карповых,
образуется так называемое
вещество
страха (ихтиоптерин),
которое выделяется в воду из тела
по-
раненной
особи и воспринимается ее сородичами
как сигнал, извещаю-
щий
об опасности.
Кожа
рыб быстро регенерирует. Через нее
происходит, с одной
стороны,
частичное выделение конечных продуктов
обмена веществ,
а
с другой - поглощение некоторых веществ
из внешней среды (кисло-
рода,
угольной кислоты, воды, серы, фосфора,
кальция и других элемен-
тов,
играющих большую роль в жизнедеятельности).
Большую роль иг-
рает
кожа и как рецепторная поверхность: в
ней располагаются термо-,
баро-,
хемо- и другие рецепторы.
В
толще кориума образуются покровные
кости черепа и пояса
грудных
плавников.
Через
мышечные волокна миомеров, соединенные
с ее внутренней по-
верхностью,
кожа участвует в работе туловищно-хвостовой
мускулатуры.
26