
- •Глава I. Морфология, анатомия, физиология рыб 17
- •Глава I. Филогения и распределение рыб. 110
- •Глава II. Систематика рыб и характеристика основных групп.. 122
- •Система управления рыбным хозяйством. Международные организации
- •Глава II. Аквакультура...::../. 267
- •Предисловие
- •Ихтиология как наука. Предмет изучения. Методы исследований. Значение ихтиологии
- •2. История изучения рыб. Выдающиеся ихтиологи
- •Контрольные вопросы и задания:
- •Глава I морфология, анатомия, физиология рыб
- •Кожа, чешуя и органы свечения
- •Мышечная система
- •Электрические органы
- •Пищеварительная система
- •Дыхательная система и газообмен
- •Кровеносная система
- •Нервная система и органы чувств
- •- Сосудистая оболочка; 2а - пигментный слой сосудистой оболочки;
- •- Радужина; 4 - хрусталик; 5 - задняя камера; б - передняя камера;
- •Железы внутренней секреции
- •I проаденогипофиз; 2 - мезоаденогипофиз; 3 - метааденгипофиз; 4 - нейрогипофиз
- •Ядоносность и ядовитость рыб
- •Глава II экология и развитие рыб
- •Факторы внешней среды и их влияние на рыб
- •Экологические группы, поведение и миграции рыб
- •Часть вторая частная ихтиология
- •Глава I филогения и распределение рыб
- •Распространение рыб на Земле
- •Глава II систематика рыб и характеристика основных групп
- •Характеристика рыбообразных и рыб
- •Надкласс бесчелюстные-аспатна
- •Рохля; 2- морская лисица; 3 - звезчатый;
- •- Морской кот; 5 - скат орляк; 6 - электрический
- •Подкласс л учеперые-лс 77/V о р тек гсп Надотряд многоперы - роьуртекомокрна
- •Осетровые рыбы:
- •- Атлантическая сельдь;
- •- Черноморская сельдь;
- •Надотряд костные ганоиды - ною8те1
- •- Сельдь черноспинка;
- •- Долгинская сельдь; 3 - каспийский пузанок;
- •- Тюлька каспийская;
- •Щуковые, Угревые, Муреновые и Вьюновые рыбы:
- •Карповые рыбы дельты Волги:
- •- Чехонь; 5 - язь; 6- карась серебряный; 7- линь
- •- Южнокаспийский жерех, хашам; 7 - белый амур;
- •— Обыкновенный сом; 2 - американский сомик;
- •Отряд сомообразные - 8ушшрокме8
- •Отряд сарганообразные - веюмрокме8
- •- Хвалынский бычок; 6 - звездчатая пуголовка
- •Скумбриевые, Тунцовые, Мечерылые:
- •Барракудовые, Кефалевые, Скорпеновые:
- •- Морской ерш
- •Отряд скалозубообразные, или четырехзубообразные, - те тка 0001ут1г0яме8
- •Надотряд гадоидные - саиомоярна Отряд ошибнеобразные - орню11гокме8
- •Скалозуб (фугу); 2 - кузовок; 5-трехтлая колюшка; 4 - девятииглая; 5 - малая южная колюшка;
- •- Минтай; 5 - мерлуза
- •Отряд трескообразные - с а п1р0кме8
- •Змееголовые, Бельдюговые, Камбаловые:
- •Налим; 2- змееголов; 3- бельдюга; 4- калкан;
- •- Морская камбала; 6 - палтус
- •Аквариумные рыбы:
- •Глава I
- •Система управления рыбным хозяйством. Международные организации по регулированию рыболове! пн
- •Глава II аквакультура
- •Икусственное воспроизводство и его роль в формировании запасов рыб
- •Выращивание товарной рыбы. Декоративное рыбоводство
г
Рис.
17. Орган зрения рыб и поле зрения: I
-
склера; 1а,
16,
/в - слои роговицы;]
7
- кольцевая связка; 8
-
сократительная мышца; 9
- серповидный отросток; I
10
-
сетчатка; 11
- зрительный нерв
Светочувствительные
клетки располагаются со стороны
пигментно
оболочки.
В их отростках, имеющих форму палочек
и колбочек,
имеет!
светочувствительный
пигмент.
Количество этих фоторецепторных
>
ток
очень велико: на 1 мм2
сетчатки у карпа их насчитывается 50
тыс.:
у
кальмара - 162 тыс. шт., паука - 16 тыс. шт.,
человека - 400 тыс. шт
Посредством
сложной системы контактов - конечных
разветвлений ч)|
ствующих
клеток и дендритов - нервных клеток -
световые раздражек
поступают
в зрительный
нерв.
Колбочки
при ярком свете воспринимают детали
предметов и цве
они
улавливают длинные волны спектра.
Палочки воспринимают слабь
свет,
но детального изображения создать не
могут: воспринимая корй
кие
волны, они примерно в 1 ООО раз
чувствительнее колбочек.
Положение
и взаимодействие клеток пигментной
оболочки, пал
чек
и колбочек меняется в зависимости от
освещенности. На свету ш
1ые
клетки расширяются и прикрывают
находящиеся около них ]
[;
колбочки подтягиваются к ядрам клеток
и таким образом пе{|
ментные
клетки
лочки:
двигаются
к свету.
В
темноте к ядрам подтягиваются палочки
и оказываются бл»
к
поверхности; колбочки приближаются к
пигментному слою, а сока
тившиеся
в темноте пигментные клетки прикрывают
их.
Количество
рецепторов разного рода зависит от
образа жизни рыб.
Кдненнмх
рыб в сетчатке превалируют колбочки,
у сумеречных и ноч-
|Цн
1п|лочки:
у налима палочек в 14 раз больше, чем у
щуки. У глубо-
Н||ни1н.1х
рыб, живущих в темноте глубин, колбочек
нет, а палочки ста-
Нциш
больше и количество их резко увеличивается
- до 25 млн на 1 мм2
ПЧ'ПМ);
вероятность улавливания даже слабого
света возрастает. Боль-
Шм
мне п. рыб различает цвета. Некоторые
особенности в строении глаз
тО
I ич юны с особенностями жизни в воде.
Они эллипсовидной формы
|
Импот серебристую оболочку между
сосудистой и белковой, богатую
ЙЫкн
шишками гуанина, что придает глазу
зеленовато-золотистый блеск.
РвМ'ншш
у рыб почти плоская (а не выпуклая),
хрусталик шаровидный
••••
двояковыпуклый)
- это расширяет поле зрения. Отверстие
в радуж-
■И
оосшочке (зрачок) может изменять
диаметр только в небольших пре-
Щм'П
Нек у рыб, как правило, нет. Лишь акулы
имеют мигательную пе-
репонку,
закрывающую глаз, как занавеска, и
некоторые сельди и кефали
ИМмнн
жировое веко - прозрачную пленку,
закрывающую часть глаза.
Расположение
глаз у большинства видов по бокам
головы является
причиной
того, что рыбы обладают в основном
монокулярным зрением,
I
нт обность к бинокулярному зрению
ограничена. Шаровидность хру-
нипнкн
и перемещение его вперед к роговице
обеспечивает широту поля
фении:
свет в глаз попадает со всех сторон.
Угол зрения по вертикали
мм
нншяет 150°, по горизонтали - 168-170°. Но
вместе с тем шаровид-
IIIи
п. хрусталика обусловливает близорукость
рыб. Дальность их зрения
Нфпиичена
и колеблется в связи с мутностью воды
от нескольких санти-
м»
11мн
до нескольких десятков метров. Видение
на дальние расстояния
пикшится
возможным благодаря тому, что хрусталик
может быть оття-
ну
I специальной мышцей - серповидным
отростком,
идущим от сосу-
<пи
гой оболочки дна глазного бокала, а
не за счет изменения кривизны
*||у
италика, как у млекопитающих.
При
помощи зрения рыбы ориентируются и
относительно предме-
|11й,
находящихся на земле.
Улучшение
зрения в темноте достигается наличием
отражатель-
411,-о
слоя (тапетума) —
кристалликов гуанина, подстилаемых
пигмен-
гом.
Этот
слой не пропускает свет к лежащим
позади сетчатки тканям,
||
отражает его и возвращает вторично на
сетчатку. Так увеличивается
«|
| (можность рецепторов использовать
свет, попавший в глаз.
В
связи с условиями обитания глаза рыб
могут сильно видоизме-
ни
и.ся, У пещерных или абиссальных
(глубоководных) форм глаза могут
Iи
дуцироваться и даже исчезать. Некоторые
же глубоководные рыбы,
60
61
- Сосудистая оболочка; 2а - пигментный слой сосудистой оболочки;
- Радужина; 4 - хрусталик; 5 - задняя камера; б - передняя камера;
наоборот,
имеют огромные глаза, позволяющие
улавливать совсем елаЯ
бый
свет, или телескопические глаза,
собирающие линзы которых рыбаИ
может
поставить параллельно и обрести
бинокулярное зрение. Глаза нек<И
торых
угрей и личинок тропических рыб вынесены
вперед на длинных вьД
ростах
(стебельчатые глаза). Необычна модификация
глаз у четырехглазюЦ
обитающей
в водах Центральной и Южной Америки:
ее глаза помещаются
на
верху головы, каждый из них разделен
перегородкой на две самостояв
тельные
части: верхней рыба видит в воздухе,
нижней - в воде. В воздушИ
ной
среде могут функционировать глаза
рыб, выползающих на сушу.
Кроме
глаз воспринимают свет эпифиз
(железа внутренней секр«И
ции)
и светочувствительные
клетки,
расположенные в хвостовой частЯ
например
у миног.
Роль
зрения как источника информации для
большинства рыб велики
при
ориентации во время движения, отыскивании,
захвате пищи, сохранв*
нии
стаи, в нерестовый период (восприятие
оборонительных и агрессивньв
поз
и движений самцами-соперниками, а между
особями разных полов ■
брачного
наряда и нерестового «церемониала»),
в отношениях жертва*
хищник
и т. д. Карп видит при освещенности
0,000 1 лк, карась - 0,01 ж. |
Способность
рыб воспринимать свет издавна
использовалась в ры|
боловстве:
лов рыбы на свет.
Известно,
что рыбы разных видов неодинаково
реагируют на све|
разной
интенсивности и разной длины волны,
т. е. разного цвета. Так,
яркий
искусственный свет привлекает одних
рыб (каспийскую кильку,
сайру,
ставриду, скумбрию) и отпугивает других
(кефаль, миногу, угря).
Так
же избирательно относятся разные виды
к разным цветам и разньЯ
источникам
света - надводным и подводным. Все это
положено в основ
организации
промышленного лова рыбы на электросвет.
Так ловят кил
ку,
сайру и других рыб.
Орган
слуха и равновесия рыб
расположен в задней части череп»
коробки
и представлен лабиринтом (рис. 18). Ушных
отверстии, ушной р!
ковины
и улитки нет, т. е. орган слуха представлен
внутренним
ухом.
На
большей
сложности достигает он у настоящих
рыб: большой перепончат!
лабиринт
помещается в хрящевой или костной
камере под прикрытием у1
ных
костей. В нем различают верхнюю часть
- овальный
мешочек (угш
и1г1си1их)
и нижнюю - круглый
мешочек (аассиЫх).
От верхней части во в
имно
перпендикулярных направлениях отходят
три
полукружных капа
каждый
из которых на одном конце расширен в
ампулу.
62
Рис.
18. Орган равновесия и слуха: 1
-
круглый мешочек;
-
овальный мешочек; 3
- полукружные каналы; 4
- зачаток улитки;
5
- ампулы полукружных каналов; 6
- отолит
Овальный
мешочек с полукружными каналами
составляет орган
(тнновесия
(вестибулярный аппарат). Боковое
расширение нижней части
круглого
мешочка (1а%епа),
являющегося зачатком улитки, не
получает
У
рыб дальнейшего развития. От круглого
мешочка отходит внутренний
эмфатический
(эндолимфатический)
канал,
который у акул и скатов
через
специальное отверстие в черепе выходит
наружу, а у остальных
|>ы(>
слепо заканчивается у кожи головы.
Эпителий,
выстилающий отделы лабиринта, имеет
чувствующие
«летки
с волосками, отходящими во внутреннюю
полость. Основания их
пилетены
разветвлениями слухового нерва.
Полость
лабиринта заполнена эндолимфой, в ней
находятся «слу-
т,ые»
камешки,
состоящие из углекислой извести
(отолиты),
по три
каждой
стороны головы: в овальном и круглом
мешочках и лагене.
11п
отолитах, как и на чешуе, образуются
концентрические слои, поэтому
■политы,
особенно наибольший, часто используют
для определения воз-
рпета
рыб, а иногда и для систематических
определений, так как их раз-
меры
и контуры неодинаковы у различных
видов.
У
большинства рыб наибольший отолит
располагается в круглом
мешочке,
но у карповых и некоторых других - в
лагене.
С
лабиринтом связано чувство равновесия:
при передвижении ры-
Оы
давление эндолимфы в полукружных
каналах, а также со стороны
оголита
изменяется, и возникшее раздражение
улавливается нервными
окончаниями.
При экспериментальном разрушении
верхней части лаби-
ринта
с полукружными каналами рыба теряет
способность удерживать
равновесие
и лежит на боку, спине или брюхе.
Разрушение нижней части
ипбиринта
не ведет к утрате равновесия.
63
С
нижней частью лабиринта связано
восприятие звуков: при у дм
лении
нижней части лабиринта с круглым
мешочком и лагеной рыби
не
могут различать звуковые тона, например
при выработке условных ре<|й
лексов.
Рыбы без овального мешочка и полукружных
каналов, т. е. без веря
ней
части лабиринта, дрессировке поддаются.
Таким образом, установлено,
что
рецепторами звука являются именно
круглый мешочек и лагена.
Рыбы
воспринимают как механические, так и
звуковые колебания
частотой
от 5 до 25 Гц органами боковой линии, от
16 до 13 ООО Гц - ля
биринтом.
Некоторые виды рыб улавливают колебания,
находящиеся
границе
инфразвуковых волн, боковой линией,
лабиринтом и кожными
рецепторами.
Острота
слуха у рыб меньше, чем у высших
позвоночных, и у разны*
видов
неодинакова: язь воспринимает колебания,
длина волны которых сой
ставляет
25-5 524 Гц, серебряный карась - 25-3 840,
угорь-36-650 Гш
причем
низкие звуки улавливаются ими лучше.
Акулы слышат звуки, и!
даваемые
рыбами на расстоянии 500 м.
Рыбы
улавливают и те звуки, источник которых
находится не в во»
де,
а в атмосфере, несмотря на то, что такой
звук на 99,9 % отражается
поверхностью
воды и, следовательно, в воду' проникает
только 0,1 % от
разующихся
звуковых волн.
В
восприятии звука у карповых и сомовых
рыб большую роль иг-
рает
плавательный пузырь, соединенный с
лабиринтом и служащий ре*
зонатором.
Рыбы
могут и сами издавать звуки. Звукоиздающие
органы у ры|
различны.
Это плавательный пузырь (горбыли,
губаны и др.), лучи гру|
ных
плавников в комбинации с костями
плечевого пояса (сомы), челюс!
ные
и глоточные зубы (окуневые и карповые)
и др. В связи с эти
неодинаков
и характер звуков. Они могут напоминать
удары, цокань!
свист,
ворчанье, хрюканье, писк, кваканье,
рычание, треск, рокот, звои
хрип,
гудок, крики птиц и стрекотание
насекомых.
Сила
и частота звуков, издаваемых рыбами
одного вида, зависят I
пола,
возраста, пищевой активности, здоровья,
причиняемой боли и др.1
Звучание
и восприятие звуков имеет большое
значение в жизн|
деятельности
рыб. Оно помогает особям разного пола
найти друг друш
сохранить
стаю, сообщить сородичам о присутствии
пищи, ох раня
территорию,
гнездо и потомство от врагов, является
стимулятором ей
зревания
во время брачных игр, т. е. служит важным
средством общеша
Предполагают,
что у глубоководных рыб, рассредоточенных
в темной
на
океанических глубинах, именно слух в
сочетании с органами боковЯ
64