3.2. Модификационная изменчивость, или проблема "генотип-среда"

Модификационная изменчивость отражает изменения фенотипа под действием средовых условий, не затрагивающих генотип, но опре­деляемых им.

Интенсивность модификационных изменений пропорциональна степени, силе и продолжительности действия на организм фактора, ее вызывающего.

Фенотип индивидуума зависит, в целом, от его генотипа и факторов внешней среды, в которой он существует. Даже в тех случаях, когда различия между признаками чисто генетические, то для вы­явления этих признаков необходимы определенные условия внешней среды, и, наоборот, различия обусловленные исключительно факторами среды, касаются признаков, определяемых генетически. Например, у жителей высокогорья уровень гемоглобина и эритроцитов в крови зна­чительно выше (на 30%), чем у жителей равнин. Однако, способность к изменению числа эритроцитов в зависимости от парциального давле­ния кислорода обусловлена генетически.

В большинстве случаев раз­личия между индивидуумами определяются двумя группами факторов - генетическими и средовыми. Различия в росте обусловлены генетичес­ки, но и они подвержены влиянию внешней среды. Рост сущест­венно зависит от питания, климатических условий и т.д. В таких случаях приходится анализировать то, что Добжанский назвал "нормой реакцией" организма, определив её как "…полный спектр, весь репер­туар различных путей развития, которые могут выявиться у носителей данного генотипа в любой среде". Наследственная основа модификаций связана с генотипической нормой реакции.

Норма реакции - пределы, в которых возможно варьирование (изменение) признаков у данного генотипа. Иначе говоря, организм наследует не признак как таковой, а способность формировать фенотип в опре­деленном диапазоне изменений в конкретных условиях среды.

Для характеристики модификаций используются следующие показатели статистического анализа: среднее арифметическое, коэффициент вариации, дисперсия. Иногда используют графические построения вариационных кривых, характеризующих динамику признаков. Модификационная (вариационная) кривая – это кривая, параметры которой характеризуют коли­чественный признак и его вариацию.

Закономерность этой кривой заключена в том, что чем меньше отдельные значения отклоняются от сред­ней, тем чаще они встречаются и, наоборот.

Модификационный размах - широта модификационных изменений признака или организма, характеризующаяся по крайним отклонениям от среднего проявления признака.

Мерой, характеризующей роль факторов наследственности и среды в определении фенотипической вариабельности, является насле­дуемость. Наследуемость (Н) - обозначает ту часть общей фенотипи­ческой изменчивости, которая обусловлена генетическими различиями (Lush, 1943). Поскольку применительно к человеку анализ взаимодействия ге­нетических факторов и факторов внешней среды проводить, как это делают в популяциях животных и растений, невозможно, пользуются обычно наиболее адекватным близнецовым методом, который позволяет оценить относительную роль каждой группы факторов в возникновении разли­чий между индивидуумами.