Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Nikolls_-_Ot_neyrona_k_mozgu

.pdf
Скачиваний:
28
Добавлен:
13.03.2016
Размер:
16.96 Mб
Скачать

Мышечные веретена .......................................................................................................................

364

Реакция на статическое и динамическое мышечное растяжение................................................

365

Механизмы адаптации в механорецепторах .................................................................................

365

Адаптация в тельце Пачини ...........................................................................................................

366

§ 2. Трансдукция механических стимулов .........................................................................

367

Механочувствительные волосковые клетки уха позвоночных....................................................

368

Структура рецепторов волосковых клеток....................................................................................

369

Трансдукция через отклонение волоскового пучка......................................................................

369

Концевые связи и воротные пружины...........................................................................................

369

Каналы трансдукции в волосковых клетках .................................................................................

371

Адаптация волосковых клеток.......................................................................................................

371

§3. Обоняние ............................................................................................................................

373

Обонятельные рецепторы...............................................................................................................

373

Обонятельный ответ .......................................................................................................................

374

Каналы обонятельных рецепторов, управляемые циклическими нуклеотидами.......................

374

Сопряжение рецептора с ионными каналами ...............................................................................

374

Специфичность одорантов .............................................................................................................

376

§ 4. Механизмы вкуса.............................................................................................................

376

Вкусовые рецепторные клетки.......................................................................................................

376

Соленый и кислый вкус..................................................................................................................

377

Сладкий и горький вкус..................................................................................................................

378

Молекулярные рецепторы для глутамата и чили..........................................................................

378

§ 5. Трансдукция ноцицептивных и температурных стимулов .....................................

379

Активация и сенситизация ноцицепторов.....................................................................................

379

Выводы..............................................................................................................................................

380

Рекомендуемая литература............................................................................................................

381

Обзоры...............................................................................................................................................

381

Статьи................................................................................................................................................

381

Цитированная литература.............................................................................................................

381

Глава 18. Обработка соматосенсорных и слуховых сигналов...............................................

384

§ 1. Соматосенсорная система: тактильное распознавание ............................................

385

Организация рецепторов тонкого прикосновения........................................................................

385

Кодирование стимула .....................................................................................................................

386

Центральные проводящие пути......................................................................................................

387

Соматосенсорная кора ....................................................................................................................

388

Свойства ответов корковых нейронов...........................................................................................

389

Латеральное торможение................................................................................................................

390

Параллельная обработка сенсорных модальностей......................................................................

391

Вторичная и ассоциативная соматосенсорная кора......................................................................

392

Болевые и температурные проводящие пути................................................................................

393

Центральные пути боли..................................................................................................................

393

§ 2. Слуховая система: кодирование частоты звука.........................................................

395

Улитка..............................................................................................................................................

396

Частотная избирательность: механическая настройка.................................................................

396

Эфферентное торможение улитки .................................................................................................

398

Электрическая подвижность волосковых клеток улитки млекопитающих................................

400

Электрическая настройка волосковых клеток ..............................................................................

400

Калиевые каналы волосковых клеток и их настройка..................................................................

402

Слуховые проводящие пути ...........................................................................................................

403

Слуховая кора..................................................................................................................................

404

Локализация звука...........................................................................................................................

407

Выводы..............................................................................................................................................

408

Рекомендуемая литература............................................................................................................

409

Обзоры...............................................................................................................................................

409

Статьи................................................................................................................................................

409

Цитированная литература.............................................................................................................

409

Глава 19. Передача и кодирование сигнала в сетчатке глаза ...............................................

412

§ 1. Глаз.....................................................................................................................................

413

Анатомия проводящих путей зрительного анализатора ..............................................................

413

Конвергенция и дивергенция связей..............................................................................................

414

§2. Сетчатка Слои сетчатки..................................................................................................

414

Палочки и колбочки........................................................................................................................

415

Организация и морфология фоторецепторов................................................................................

416

Электрические сигналы в ответ на свет в фоторецепторах позвоночных ..................................

417

§ 3. Зрительные пигменты ....................................................................................................

418

Поглощение света зрительными пигментами ...............................................................................

418

Строение родопсина........................................................................................................................

418

Колбочки и цветовое зрение...........................................................................................................

419

Цветовая слепота.............................................................................................................................

421

§ 4. Передача сигнала в фоторецепторах............................................................................

422

Свойства каналов фоторецептора ..................................................................................................

423

Молекулярная структура цГМФ-управляемых каналов...............................................................

423

Метаболический каскад циклического ГМФ................................................................................

424

Рецепторы позвоночных, деполя ризующиеся при действии света ............................................

424

Усиление сигнала в каскаде цГМФ ...............................................................................................

425

Сигналы в ответ на одиночные кванты света................................................................................

425

§ 5. Передача сигнала от фоторецепторов на биполярные клетки................................

427

Биполярные, горизонтальные и амакриновые клетки..................................................................

427

Медиаторы в сетчатке.....................................................................................................................

428

Концепция рецептивных полей......................................................................................................

429

Ответы биполярных клеток............................................................................................................

430

Структура рецептивных полей биполярных клеток.....................................................................

431

Горизонтальные клетки и ингибирование периферии .................................................................

431

Значение структуры рецептивных полей биполярных клеток.....................................................

433

§ 6. Рецептивные поля ганглиозных клеток......................................................................

433

Эфферентные сигналы сетчатки ....................................................................................................

433

Использование дискретных зрительных стимулов для определения рецептивных полей........

434

Организация рецептивных полей ганглиозных клеток ................................................................

434

Размеры рецептивных полей..........................................................................................................

436

Классификация ганглиозных клеток..............................................................................................

436

Синаптические входы на ганглиозные клетки, определяющие организацию рецептивных полей

..........................................................................................................................................................

437

Что за информацию передают ганглиозные клетки?....................................................................

437

Рекомендуемая литература............................................................................................................

439

Обзоры...............................................................................................................................................

439

Статьи................................................................................................................................................

439

Цитированная литература.............................................................................................................

439

Глава 20. Кодирование сигнала в латеральном коленчатом теле и первичной зрительной

коре ..................................................................................................................................................

441

§ 1. Латеральное коленчатое тело........................................................................................

442

Карты зрительных полей в латеральном коленчатом теле...........................................................

444

Функциональные слои ЛКТ............................................................................................................

445

§2. Цитоархитектоника зрительной коры..........................................................................

446

Входящие, исходящие пути и послойная организация коры.......................................................

448

Разделение входящих волокон от ЛКТ в слое 4............................................................................

449

§ 3. Стратегии изучения коры..............................................................................................

450

Рецептивные поля коры..................................................................................................................

451

Ответы простых клеток ..................................................................................................................

452

Синтез простого рецептивного поля..............................................................................................

454

Ответы сложных клеток .................................................................................................................

455

Синтез сложного рецептивного поля.............................................................................................

456

Рецептивные поля: единицы восприятия формы..........................................................................

457

Выводы..............................................................................................................................................

461

Рекомендуемая литература............................................................................................................

461

Обзоры...............................................................................................................................................

461

Цитированная литература.............................................................................................................

462

Глава 21. Функциональная архитектура зрительной коры..................................................

463

§ 1. Колонки с доминированием одного глаза и ориентационные колонки.................

464

Ориентационные колонки ..............................................................................................................

465

Связь между колонками глазного доминирования и ориентационными колонками.................

467

§ 2. Параллельная обработка информации о форме, движении и цвете.......................

467

Крупноклеточные, мелкоклеточные и кониоклеточные «каналы» передачи информации.......

468

Цитохромоксидазные метки в виде «полос» и «пятен» ...............................................................

468

Проекции в зрительную зону 2 (V2)...............................................................................................

468

Ассоциативные зоны зрительной коры .........................................................................................

469

Детекция движения и зона МТ.......................................................................................................

470

Зона МТ и зрительное слежение....................................................................................................

470

Цветовое зрение ..............................................................................................................................

471

Пути цветного зрения .....................................................................................................................

472

Цветовое постоянство.....................................................................................................................

473

§3. Интеграция зрительной информации...........................................................................

474

Горизонтальные связи в пределах первичной зрительной коры .................................................

474

Рецептивные поля обоих глаз, конвергирующие на кортикальных нейронах............................

475

Связи, объединяющие правое и левое зрительные поля..............................................................

476

§ 4. Что дальше? ......................................................................................................................

478

Регистрация работы клеток ............................................................................................................

478

Лица и буквы...................................................................................................................................

478

Выводы..............................................................................................................................................

480

Рекомендуемая литература............................................................................................................

481

Обзоры...............................................................................................................................................

481

Статьи................................................................................................................................................

481

Цитированная литература.............................................................................................................

481

Глава 22. Клеточные механизмы двигательного контроля ..................................................

484

§ 1. Двигательная единица....................................................................................................

486

Синаптические входы на мотонейрон ...........................................................................................

486

Одиночные синаптические потенциалы мотонейронов...............................................................

487

Принцип размера и градуальное сокращение...............................................................................

489

§ 2. Спинальные рефлексы Реципрокная иннервация....................................................

491

Сенсорная информация от мышечных рецепторов ......................................................................

492

Эфферентный контроль мышечных веретен.................................................................................

493

Сгибательные рефлексы .................................................................................................................

494

§3. Генерация координированных движений....................................................................

494

Генераторы центрального ритма....................................................................................................

495

Локомоция .......................................................................................................................................

496

Взаимодействия сенсорной импульсации и центральных генераторов ритма...........................

497

Дыхание...........................................................................................................................................

498

§4. Организация двигательных путей.................................................................................

501

Организация спинальных мотонейронов ......................................................................................

501

Супраспинальный контроль мотонейронов ..................................................................................

501

Латеральные двигательные пути....................................................................................................

501

Медиальные двигательные пути....................................................................................................

502

§ 5. Двигательная кора и выполнение произвольных движений ..................................

503

Ассоциативная двигательная кора.................................................................................................

504

Активность кортикальных нейронов.............................................................................................

505

Активность корковых нейронов, связанная с направлением движения......................................

506

Планирование движения.................................................................................................................

506

§6. Мозжечок............................................................................................................................

507

Мозжечковые связи.........................................................................................................................

508

Клеточное строение коры мозжечка..............................................................................................

509

Клеточная активность в ядрах мозжечка.......................................................................................

510

Нарушения у пациентов с повреждениями мозжечка ..................................................................

511

§ 7. Базальные ганглии..........................................................................................................

512

Нейронные сети базальных ганглиев.............................................................................................

513

Клеточная активность в базальных ганглиях................................................................................

514

Болезни базальных ганглиев ..........................................................................................................

514

Выводы..............................................................................................................................................

515

Рекомендуемая литература............................................................................................................

516

Обзоры...............................................................................................................................................

516

Статьи................................................................................................................................................

516

Цитированная литература.............................................................................................................

517

Раздел IV. РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ......................................................

520

Глава 23. Развитие нервной системы.........................................................................................

520

Терминология..................................................................................................................................

521

Генетические подходы к пониманию процесса развития ............................................................

522

§ 1. Развитие нервной системы в раннем периоде ............................................................

522

Образование предшественников нервных клеток и глии.............................................................

525

Миграция нейронов в ЦНС ............................................................................................................

525

Белки адгезии внеклеточного матрикса и миграция клеток нервного гребня............................

525

§ 2. Региональная спецификация нервной ткани .............................................................

526

Гомеотические гены и сегментация...............................................................................................

528

Хорда и базальная пластинка.........................................................................................................

529

Общая схема региональной дифференцировки ............................................................................

529

§ 3. Происхождение нейронов и клеток глии.....................................................................

530

Происхождение клеток и индукционные взаимодействия в простых нервных системах.........

530

Индукционные взаимодействия при развитии глаз дрозофилы ..................................................

531

Происхождение клеток в ЦНС млекопитающих ..........................................................................

533

Взаимосвязь между временем образования нейронов и судьбой клеток....................................

534

Генетические аномалии строения коры у мышей линии reeler ...................................................

536

Влияние локальных сигналов на корковую архитектуру.............................................................

537

Гормональный контроль за развитием нервной системы ............................................................

537

Стволовые нервные клетки ............................................................................................................

537

Контроль за фенотипом нейронов в ПНС .....................................................................................

538

Выбор трансмиттера в ΠНС ...........................................................................................................

540

§ 4. Рост аксона........................................................................................................................

542

Конус роста, удлинение аксона и роль актина..............................................................................

542

Молекулы адгезии клетки и внеклеточного матрикса и рост аксона..........................................

543

§ 5. Управление ростом аксона.............................................................................................

546

Навигация аксона, зависящая и не зависящая от клетки-мишени...............................................

546

Навигация по клеткам-ориентирам (guidepost cells).....................................................................

547

Синаптические взаимодействия с клетками-ориентирами ..........................................................

547

Механизмы управления аксоном...................................................................................................

547

Навигация конусов роста в спинном мозге...................................................................................

548

Семейство хеморепеллентов, семафорины ...................................................................................

551

Модуляция ответов на хеморепелленты и хемоаттрактанты.......................................................

552

§6. Иннервация клетки-мишени ..........................................................................................

552

§ 7. Образование синапсов.....................................................................................................

554

Накопление рецепторов к ацетилхолину.......................................................................................

554

Вызванная агрином синаптическая дифференци ровна...............................................................

555

Образование синапсов в ЦНС........................................................................................................

558

§ 8. Факторы роста и выживание нейронов.......................................................................

559

Фактор роста нерва (nerve growth factor).......................................................................................

559

Захват и ретроградный транспорт ФРН.........................................................................................

559

Факторы роста семейства нейротрофинов ....................................................................................

560

Нейротрофины в ЦНС ....................................................................................................................

561

Рецепторы к нейротрофинам..........................................................................................................

561

§9. Конкурентные взаимодействия во время развития ...................................................

562

Гибель нейронов..............................................................................................................................

562

Уменьшение числа связей и исчезновение полинейрональной иннервации..............................

564

Активность нервов и исчезновение синапсов...............................................................................

565

Нейротрофины и уменьшение количества связей ........................................................................

566

§ 10. Общие размышления о нейронной специфичности ................................................

567

Выводы..............................................................................................................................................

567

Рекомендуемая литература............................................................................................................

568

Обзоры...............................................................................................................................................

568

Статьи................................................................................................................................................

569

Цитированная литература.............................................................................................................

570

Глава 24. Денервация и регенерация синаптических связей ................................................

574

§ 1. Изменения в аксотомированных нейронах и окружающих глиальных клетках.575

Валлеровская дегенерация..............................................................................................................

575

Ретроградные транссинаптические эффекты аксотомии .............................................................

575

Трофические субстанции и эффекты аксотомии ..........................................................................

576

§ 2. Эффекты денервации на постсинаптические клетки ...............................................

577

Денервированная мышечная мембрана.........................................................................................

577

Появление новых АХ рецепторов после денервации или длительной инактивации мышцы...

578

Синтез и деградация рецепторов в денервированной мышце .....................................................

579

Роль инактивации мышцы в денервационной гиперчувствительности......................................

579

Роль ионов кальция в развитии гиперчувствительности в денервированной мышце ...............

580

Нервные факторы регуляции синтеза АХ рецептора ...................................................................

581

Распределение рецепторов в нервных клетках после денервации ..............................................

583

Восприимчивость нормальной и денервированной мышцы к новой иннервации.....................

584

Гиперчувствительность и формирование синапса........................................................................

585

Аксональный рост, индуцированный денервацией......................................................................

585

§3. Регенерация периферической нервной системы позвоночных................................

585

Восстановление поврежденных аксонов.......................................................................................

585

Специфичность реиннервации.......................................................................................................

587

Свойства нерва и мышцы после образования синапса чужим нервом........................................

589

§ 4. Роль базальной мембраны в регенерации нервно-мышечных синапсов ..............

590

Синаптическая базальная мембрана и формирование синаптической специализации..............

590

Идентификация агрина...................................................................................................................

590

§ 5. Регенерация в ЦНС млекопитающих...........................................................................

592

Роль глиальных клеток в регенерации ЦНС .................................................................................

593

Мосты из шванновских клеток и регенерация..............................................................................

594

Формирование синапсов при регенерации аксонов в ЦНС млекопитающих.............................

595

Регенерация в незрелой ЦНС млекопитающих.............................................................................

596

Нейрональные трансплантанты .....................................................................................................

597

Выводы..............................................................................................................................................

599

Рекомендуемая литература............................................................................................................

600

Обзоры...............................................................................................................................................

600

Статьи................................................................................................................................................

600

Цитированная литература.............................................................................................................

601

Глава 25. Критические периоды развития зрительной и слуховой систем........................

604

§ 1. Зрительная система у новорожденных обезьян и котят ...........................................

605

Рецептивные поля и свойства кортикальных клеток новорожденных животных......................

605

Глазодоминантные колонки у новорожденных обезьян и котят.................................................

606

Формирование глазодоминантных колонок..................................................................................

608

Развитие строения коры в эмбрионе..............................................................................................

609

Генетические факторы в развитии зрительных сетей ..................................................................

609

§ 2. Последствия аномального сенсорного опыта в ранние периоды жизни ...............

610

Развитие слепоты после закрытия век...........................................................................................

610

Ответы кортикальных клеток после монокулярной депривации ................................................

611

Относительная значимость диффузного света и формы объектов для поддержания в норме

 

ответов кортикальных клеток.........................................................................................................

611

Морфологические изменения в ЛКТ после зрительной депривации..........................................

611

Морфологические изменения в коре после зрительной депривации..........................................

612

Критический период чувствительности к закрытию век .............................................................

612

Восстановление во время критического периода .........................................................................

613

§ 3. Необходимые условия для поддержания функционирования нервных связей в

 

зрительной системе.................................................................................................................

616

Бинокулярная депривация и роль конкуренции ...........................................................................

616

Эффекты страбизма (косоглазия)...................................................................................................

617

Изменения в ориентационном предпочтении ...............................................................................

618

Критические периоды в развитии зрительной системы человека и их клиническое значение.619

§4. Клеточные и молекулярные механизмы депривационных изменений ..................

621

Влияние импульсной активности на строение коры ....................................................................

621

Синхронизованная спонтанная активность при отсутствии стимуляции во время развития....

622

Клеточные механизмы пластичности соединений .......................................................................

623

Роль трофических веществ в поддержании нейронных связей ...................................................

623

Разделение сигналов без их конкуренции.....................................................................................

624

§ 5. Критические периоды развития слуховой системы..................................................

624

Слуховой и зрительный опыт у новорожденных амбарных сов..................................................

625

Результат обогащенного сенсорного опыта, приобретенного в ранний период жизни.............

628

§ 6. Критические периоды для развития высших функций............................................

629

В чем же биологическое значение критических периодов?.........................................................

629

Выводы..............................................................................................................................................

630

Рекомендуемая литература............................................................................................................

630

Обзоры...............................................................................................................................................

630

Цитированная литература...............................................................................................................

631

Раздел V. ВЫВОДЫ......................................................................................................

633

Глава 26. Нерешенные вопросы .................................................................................................

633

Клеточные и молекулярные исследования нейрональных функций...........................................

634

Функциональное значение межклеточного перемещения веществ.............................................

634

Развитие и регенерация...................................................................................................................

634

Генетические подходы оценки функций нервной системы.........................................................

635

Сенсорная и моторная интеграция.................................................................................................

635

Ритмичность ....................................................................................................................................

636

Вклад клинической неврологии в изучение мозга........................................................................

636

Вклад фундаментальной нейронауки в неврологию ....................................................................

637

Степень прогресса...........................................................................................................................

638

Заключение ..............................................................................................................................

638

Рекомендуемая литература............................................................................................................

638

Цитированная литература.............................................................................................................

639

Приложение А. Электрический ток в цепи ..............................................................................

640

Термины и единицы измерения при описании электрического тока..........................................

640

Закон Ома и электрическое сопротивление ..................................................................................

641

Применение закона Ома при расчетах (цепей) .............................................................................

642

Применение анализа цепи к модели мембраны............................................................................

643

Электрическая емкость и постоянная времени.............................................................................

643

Приложение В. Метаболические пути синтеза и инактивации низкомолекулярных

 

медиаторов......................................................................................................................................

647

Приложение С Структуры и пути мозга...................................................................................

654

Словарь терминов.........................................................................................................................

662

Часто встречаемые сокращения.....................................................................................................

666

Указатель определений основных терминов............................................................................

667

ЭЛЕКТРОННОЕ ОГЛАВЛЕНИЕ ОБЩЕЕ..............................................................

675

ЭЛЕКТРОННОЕ ОГЛАВЛЕНИЕ ДЕТАЛЬНО.......................................................

676

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]