Nikolls_-_Ot_neyrona_k_mozgu

Fig. 25.15. Effect of Abolition of Electrical Activity by Tetrodotoxin on arborization of optic nerve fibers terminating in the lateral geniculate nucleus. (A) In a normal kitten the terminals of optic nerve fibers labeled with horseradish peroxidase are restricted to the single layer where they end. (B) After application of tetrodotoxin for 16 days during embryonic life, labeled axons show much larger arborizations that are not restricted to individual layers. (After Sretavan, Shatz, and

Stryker, 1988.)

тем не менее механизмы удлинения глаза при закрытии век до сих пор остаются неизвестными.

§4. Клеточные и молекулярные механизмы депривационных изменений

Влияние импульсной активности на строение коры

Эксперименты со зрительной депривацией в ранние периоды жизни подняли две различные, но взаимосвязанные проблемы. Во--первых, каким образом проявляются эффекты импульсной активности на паттерны роста и ретракции отростков нейронов? Вовторых, каким образом согласованная или несогласованная активность двух различных нервных путей определяет то, как они конкурируют за территорию и определяют ее границы?

В экспериментах, выполненных на котятах, была показана роль потенциалов действия в изменении архитектуры зрительной коры. Когда производится закрытие глаза или животное содержится в полной темноте, это не приводит к полному прекращению активности в зрительных путях. Нейроны продолжают спонтанно генерировать сигналы, и колонки глазного доминирования развиваются как отделенные друг от друга зоны в пределах слоя 4.

Эксперименты, выполненные Страйкером, Шатц и их коллегами49· 50), показали, что этот, одинаково низкий уровень активности, идущий от обоих глаз, очень важен для нормального развития. Для доказательства этого они вводили тетродотоксин (TDC), который блокировал проведение потенциалов действия (глава 6), в оба глаза новорожденного котенка. Через несколько дней после удаления токсина проведение в зрительных путях от сетчатки к коре через ЛКТ восстанавливалось. Интересным результатом оказалось то, что после восстановления в латеральном коленчатом теле не происходило раз-

Рис. 25.16. Увеличение ветвистости волокон ЛКТ заканчивающихся в слое 4 зрительной коры, после аппликации тетродотоксина в оба глаза. (А) Нормальная ветвистость помеченных аксонов из ЛКТ в слое 4 (в возрасте 30 дней). (В) Помеченные аксоны ЛКТ котенка, у которого проводили аппликацию тетродотоксина в оба глаза на протяжении 12 дней (возраст животного — 29 дней). Аксоны этого нейрона покрывают гораздо более широкую область в коре.

Fig. 25.16. Increased Arborization of Lateral Gemculate Fibers ending in layer 4 of visual cortex after application of tetrodotoxin to both eyes. (A) Normal arborization of a labeled geniculate axon in layer 4 (30 day old animal).

(B) Labeled geniculate axon in a kitten in which tetrodotoxin had been applied to the eyes for 12 days (29 day-old animal). The axons of this neuron cover a much larger area of cortex. (After Antonini and Stryker, 1993a.)

деления импульсов, идущих от разных глаз, в разные слои. Более того, клетки в слое 4 зрительной коры по-прежнему управлялись обоими глазами, как у новорожденного животного, и колонки глазного доминирования, выявленные методом авторадиографии, имели неонатальный паттерн: они сильно перекрывались и не имели четких границ. Таким образом, при полном отсутствии активности волокна из ЛКТ не могут подвергаться нормальной ретракции в слое 4 коры (рис. 25.15 и 25.16).

Влияние закрытия век на формирование глазодоминантных колонок может сильно меняться, если заблокировать активность клеток коры при помощи ТТХ. Например, проводили введение ТТХ на протяжении нескольких дней в зрительную кору котенка во время критического периода развития при деприваиии одного глаза51). После удаления ТТХ кортикальные клетки продолжали отвечать на стимуляцию обоих глаз, хотя один глаз был депривирован. Также в отсутствие активности не происходила ректракция отростков. Вместо использования ТТХ Страйкер с коллегами применяли фармакологические агенты, избирательно ингибирующие корковые нейроны, но не блокирующие активность в афферентных волокнах, идущих из ЛКТ. Полученные ими результаты в опытах с одновременной монокулярной депривацией дают основания полагать, что активность постсинаптических клеток определяет, возникнет ли ретракция после проведения монокулярной депривации52). Таким образом, важным является не просто наличие исходящей из глаз активности.

Синхронизованная спонтанная активность при отсутствии стимуляции во время развития

Эксперименты с тетродотоксином показывают, что для ретракции аксонов необходимо, чтобы по зрительным путям передавалась активность в виде потенциалов действия. Без этой фоновой активности аксоны остаются разветвленными в нескольких слоях ЛКТ и пересекают границы глазодоминантных колонок в коре. Итак, как мы уже видели, большая часть развития нервной системы проходит еще до момента рождения. В темноте утробы матери, еще до того, как котенок или детеныш обезьяны что-то увидят, и даже еще до того, как фоторецепторы начнут функционировать, уже можно различить отдельные слои в ЛКТ и колонки в коре. Означает ли это, что раннее развитие происходит без активности потенциалов действия, или какая--то собственная импульсная активность внутри системы управляет этим развитием?

Мафей с коллегами продемонстрировали, что синхронные разряды потенциалов действия распространяются вдоль глазного нерва уже в матке53). Были многочисленные дискуссии по поводу того, каким образом эта активность может возникать и какую роль она может играть в формировании согласованных полей иннервации.

То, что имеются периодические, синхронизованные волны активности в соседних ганглиозных клетках, было показано Майстером, Байлором и их коллегами в сетчатках, выделенных у незрелых хорьков и плодов котят54). Сетчатка помещалась в камеру, в которой находился 61 электрод. В записях с каждого электрода можно было идентифицировать разряды до четырех различных ганглиозных клеток. В этих опытах было выявлено, что определенный паттерн активности распространяется по сетчатке от одной

Рис. 25.17. Волны импульсной активности, распространяющиеся вдоль изолированного препарата сетчатки новорожденного хорька. Изолированная сетчатка была помещена на матрицу регистрирующих электродов. Расположение каждого из 82 нейронов показано в виде маленькой черной точки. Электрически активные нейроны показаны в виде больших черных пятен, размер которых пропорционален частоте импуяьсации. Каждый кадр представляет собой усредненную нейронную активность за 0,5 секунды. На протяжении восьми кадров (3,5 с) потенциалы действия начинаются в области одной маленькой группы клеток и распространяются на всю сетчатку. Вскоре после прохождения первой волны начинается вторая, затем еще одна, каждый раз распространяясь в разных направлениях. На этом этапе развития фоторецепторы хорька еще не способны отвечать на свет.

Fig. 25.17. Wave of Impulse Activity Spreading across Isolated Retina of a neonatal ferret. The isolated retina was placed on recording electrodes, embedded in a regular array in the dish. The position of each of 82 retinal neurons is represented by a small black spot. Electrically active neurons are marked by larger black spots, the sizes of which are proportional to the firing rates. Each frame represents the activity averaged over successive 0,5 s intervals. During the time represented by the eight frames (3,5 s), action potentials begin with one small group of cells and spread slowly across the retina. A new wave begins shortly after, and then another, each spreading in a different direction. At this stage of development photoreceptors in the ferret are not responsive to light. (After Meister et al., 1991.)

ганглиозной клетке к другой. Пример показан на рис. 25.17. Маленькими точками показано расположение электродов, большими черными точками отмечены места разрядов потенциалов действия, размер точки показывает частоту разрядов. Расстояние между кадрами составляет 0,5 с. Волна активности распространяется вдоль сетчатки на протяжении примерно 3 секунд. Обычно такие волны повторяются через определенные периоды, разделенные интервалами примерно в 2 секунды. Вонг55) сообщил о схожем волноподобном распространении кратковременных изменений в концентрации внутриклеточного кальция и предположил, что это может играть роль в синхронизации электрической активности. Имеются свидетельства, что холинэргические нейроны, звездчатые амакриновые клетки и имеющиеся между клетками электрические контакты играют роль в генерации координированной активности ганглиозных клеток незрелой сетчатки56· 57).

Однако до сих пор остается неизвестным, каким образом синхронизованная активность в одном глазу приводит к разделению идущих от него волокон зрительного нерва в слоях ЛКТ и препятствует перекрытию этих слоев.

Клеточные механизмы пластичности соединений

Для того, чтобы проверить, каким образом активность влияет на рост и ретракцию нервных отростков, было проведено много экспериментов на культурах нейронов позвоночных и беспозвоночных. Например, серии потенциалов действия, вызванные электрической стимуляцией с разной частотой, как было показано, приводят к значительной ретракции отростков, которые затем снова отрастают. Более того, этот эффект зависел не только от частоты и продолжительности серий, но и от молекулярного окружения, в котором происходил рост нейронов, а также от стадии их роста. В главе 23 дается обзор возможных механизмов того, как электрическая активность может влиять на рост отростков.

Эксперименты с искусственным косоглазием показывают, что для того, чтобы соединения между нейронами поддерживались на функциональном уровне, нейроны должны каким-то образом определять, какой из двух входящих сигналов находится в фазе, а какой — нет. Регистрации сигналов от кортикальных нейронов показывают, что нейроны способны отвечать со значительно большей амплитудой на два исходящих синаптических сигнала, которые поступают с определенной синхронностью58). Каким образом это может привести к тому, что в результате одни нервные окончания остаются, а другие подвергаются ретракции, остается неизвестным.

Роль трофических веществ в поддержании нейронных связей

Отдельным направлением исследований является оценка того, каким образом трофические вещества, секретируемые постсинаптически-

ми клетками-мишенями, участвуют в поддержании нейронных связей (глава 23). Мафей с коллегами первыми показали в своих экспериментах, что нейротрофины, такие как ФРН (фактор роста нерва, NGF, nerve growth factor) и МНФ (мозговой нейротрофический фактор, BDNF, brain-derived neurotrophic factor), могут предотвращать эффекты монокулярной депривации в развивающейся зрительной системе крыс. Их результаты дают основания предполагать, что волокна ЛКТ конкурируют за факторы роста59· 60).

Предположение авторов заключалось в том, что аксоны, не получая достаточного количества факторов роста от клеток мишеней, теряют с ними связи и подвергаются ретракции, как это происходит в других системах (глава 23). В связи с этим был проведен ряд опытов, в которых в коре крысы создавали высокую или избыточную концентрацию ФРН либо при помощи непосредственного введения, либо при помощи секреции из имплантированных специально культивированных шванновских клеток. В этих условиях монокулярная депривация больше не приводила к уменьшению размера колонок, однако кортикальные клетки по прежнему получали управление от обоих глаз. Введение антител к ФРН предотвращало эти эффекты. Более того, в нормально развивающейся зрительной системе антитела к ФРН вызывали уменьшение клеток в размерах и продлевали критический период, как должно происходить в случае блокады нормального действия трофических факторов и ФРН61).

Хотя постепенно появляется все больше информации о локальных различиях в молекулярном окружении и о некоторых свойствах самих нейронов, до настоящего времени не существует полного и обстоятельного объяснения механизмам критического периода и пластичности на молекулярном уровне. Таким образом, мы пока не можем объяснить, почему соединения в зрительной коре являются более уязвимыми, чем в сетчатке или в спинном мозге.

Разделение сигналов без их конкуренции

В экспериментах, описанных нами до сих пор, основным принципом было то, что два глаза конкурируют друг с другом за связи и территорию в ЛКТ и в слое 4 первичной зрительной коры, исходно имея примерно равные возможности. Ракич с коллегами использовали другой подход для изучения того, как соседние группы клеток с хорошо определенными свойствами распределяют свои окончания и определяют свои мишени в процессе развития без конкуренции друг с другом62).

Как мы уже писали выше, крупноклеточная (M, magnocellular) и мелкоклеточная (Р, parvocellular) системы располагаются в различных слоях ЛКТ и зрительной коры. При окраске отдельных аксонов M и Ρ клеток по мере того, как происходит их рост в ЛКТ во время развития, было показано, что аксоны извне приходят строго в M и Ρ слои, где они образуют характерные неперекрывающиеся паттерны ветвления. M волокна заканчиваются только в слоях 1 и 2 ЛКТ, а Р волокна — в слоях 3, 4, 5 и 6 (рис. 25.18), без перекрытия.

Тчким образом, когда два глаза образуют свои связи, можно предположить, что конкуренция играет основную роль в разделении поступающей от них сходной информации об окружающем мире. На самом деле M и Р системы переносят абсолютно различные виды информации. Их соединения (подобно тем, что происходят при образовании пятен и полосок в зрительной зоне 2)40) образуются по другим принципам, в которых конкуренция играет далеко не ведущую роль. Другим примером связей, которые образуются без участия конкуренции, является развитие карт ориентации в зрительной коре котенка63). (Стоит отметить, что результаты подобного рода укрепляют нашу уверенность в том, что не все, что происходит в нервной системе, или даже на рынке может быть списано на простую конкуренцию.)

§ 5. Критические периоды развития слуховой системы

Результаты, полученные при изменении восприятия зрительной информации у котят и незрелых детенышей обезьяны, имеют большое количество приложений для понимания функционирования нервной системы. Интересным примером является то, как происходит адаптация слуховой системы во время ее критических периодов, что показано в экспериментах Кнудсена и его коллег на амбарной сове (barn owl)64). Ранний слуховой опыт формирует особенности настройки нейронов

четверохолмия амбарной совы в зависимости от частоты65). Следующий пример показывает, как изменения в восприятии зрительной информации в ранние периоды жизни могут повлиять на представление слуховой системы в головном мозге амбарной совы.

Слуховой и зрительный опыт у новорожденных амбарных сов

Сова способна поворачивать голову точно в направлении того места, откуда раздается звук (так как она должна ловить слабо пищащую мышь). Горизонтальная локация звука осуществляется при помощи измерения разницы во времени между правым и левым ухом (interaural time difference) — то есть по задержке между звуковыми волнами, поступающими сначала в одно ухо, а потом — в другое. (Сова также может принимать во внимание интенсивность звука в обоих ушах для оценки вертикальной позиции: асимметрично расположенные группы перьев на ее морде отражают звук, идущий сверху, в одно ухо, а снизу

— в другое.)

Другой возможностью для совы определить положение и траекторию движения мыши является зрение. На рис. 25.19А показано, что у нормальной взрослой совы нейронные карты пространства для зрения и слуха (neural maps for visual and auditory space) согласованы в одном слое зрительной области четверохолмия (tectum), которая соответствует зоне верхнего двухолмия у млекопитающих. Подобное картирование осуществляется при помощи измерения ответов отдельных нейронов четверохолмия на звуки, идущие от различных участков, и световые стимулы, предъявляемые в различных участках зрительного поля.

В серии экспериментов совят выращивали со смещенными на 23 градуса вправо или влево зрительными полями, для чего на глаза им помешались специальные призмы (рис. 25.20А)66· 67). Это сдвигало изображение зрительного поля на сетчатке и, следовательно, его проекцию в четверохолмии таким образом, что уже не было согласования между зрительной и слуховой картами (рис. 25.20В, С). На протяжении следующих 6-8 недель происходило смещение слуховой пространственной карты, и она снова соответствовала зрительной карте. Пластичность в критический период, таким образом, позволяла проводить «тонкую настройку» функций коры в результате приобретаемого совой опыта и знаний об окружающем мире. В результа-

Рис. 25.20. Сдвиг слухового рецептивного поля после помещения на глаза сов призм во время критического периода. (А) Совята с очками, состоящими из призм, вызывающих смещение зрительного поля на 23 градуса вправо (или влево, в зависимости от очков). (В) Стадии развития, когда призмы помещались на глаза совят. (С) Аудиометрические кривые, показывающие ответы на звуки, имеющие различный интерауральный временной интервал. У нормальной молодой совы в возрасте 60 дней ответы нейронов аналогичны представленным на рис. 25.19: интерауральная разница во времени (ITD), равная 0 мкс, представляет центр зрительного поля. При выращивании животного с данными призмами происходило смещение кривых. Зрительные рецептивные поля смещались вправо или влево на 23 градуса. Теперь наибольшие ответы слуховых нейронов регистрировались с той ITD, которая соответствовала смещенным зрительным полям. При этом вновь восстанавливалось соответствие между зрительной и слуховой картами. (D) Временной ход сдвига слуховых кривых у 3 незрелых совят. У взрослой совы (сова 222) не происходило какой-либо коррекции.

Fig. 25.20. Shift of Auditory Réceptive Fields after application of prisms during the critical period. (A) Baby owl with glasses consisting of prisms that offset its visual field by 23° to the right (or to the left depending on the spectacles).

(B) Stages at which prisms were placed on owl eyes. (C) Tuning curves showing responses to sounds with different interaural time intervals. In the normal juvenile owl at 60 days, the response of the neuron resembles that of Figure 25.19: An interaural time difference (ITD) value of 0 ms corresponds to the center of the visual field. The tuning curves were shifted after rearing with prisms. Visual receptive fields were displaced to the left or the right by 23°. Now the best responses of the auditory neurons occurred at ITDs that corresponded to the displaced visual fields. The auditory and visual maps were again in register. (D) Time course of shift in auditory tuning curves in 3 immature owls. The adult owl (owl 222) showed no correction. (A kindly provided by E. Knudsen; В after Feldman and Knudsen, 1997; С and D after Brainard and Knudsen, 1998.)

ворожденные животные должны находиться большую часть времени со своими матерями; вовторых, трудно узнать наверняка, что будет разнообразным и приятным стимулом для, скажем, рожденного в природных условиях птенца, крысенка, мышонка или детеныша обезьяны.

Интересный и неожиданный результат был обнаружен Брайнардом и Кнудсеном68) в опытах со смещением поля зрения амбарной совы, о чем мы писали выше. Во второй серии экспериментов они повторили проведенные ранее процедуры с одним существенным отличием, заключающемся в том, в каких условиях содержали совят. Совята проводили первые недели жизни в вольере, где они жили вместе с другими совами и могли летать. У этих совят с более богатым опытом, так же, как и до этого, обнаруживался эффект перемещения зрительного поля, согласно новому расположению зрительного поля. После того, как призмы удаляли, у молодых животных, которым не исполнилось 200 дней, как и прежде, слуховая пространственная карта возвращалась к своему исходному расположению в коре, чтобы вновь соответствовать зрительной карте. В чем же была новизна и отличие от предыдущих опытов? В том, что и через много времени после 200 дней, когда сова уже становится взрослой и зрелой, у таких сов происходило перемещение слухового поля при удалении призм, как будто критический период для них еще не закончился. Подобным же образом ранний критический период, в течение которого происходило перемещение слуховой карты в области четверохолмия при помещении на глаза совы призм, продлевался с 70 до 200 дней. Таким образом, богатый опыт продлял период адаптационной способности в слуховой системе. В других опытах было показано, что совы, которые научились однажды адаптироваться к призмам в раннем возрасте, могут устанавливать новые связи и во взрослом состоянии, в отличие от животных, которые не имели такого опыта69).

Обогащение сенсорного опыта в ранние периоды жизни также может приводить к морфологическим изменениям в нейронах. В зрительной коре крыс и мышей, которые получали частые, ежедневные, чувствительные, но не вызывающие негативной реакции сенсорные стимулы в ранние периоды жизни, была обнаружена более выраженная ветвистость дендритов, чем у контрольных животных70).

§ 6. Критические периоды для развития высших функций

Имеется большое количество литературных данных о том, что и другие поведенческие процессы у разных животных могут иметь критические периоды (period of susceptibility). Примером этого может быть импринтинг. Лоренц71) показал, что утята следуют за любым движущимся объектом, при условии, если он демонстрировался им в течение первого дня после вылупления и служит «матерью» на протяжении всей их дальнейшей жизни. Подобно этому, мелодии, воспроизводимые птицами, такими как полосатый зяблик (zebra finch), зависят от песен, которые птенцы слышали в ранние периоды жизни, во время критического периода72). Птицы определенных видов могут запоминать и воспроизводить определенные (но не все) мелодии, которые они слышали в раннем возрасте. У более высокоорганизованных животных — например собак — изучение поведения показывает, что если они живут вместе с людьми в течение критического периода с 4 до 8 недель после рождения, то они гораздо легче поддаются дрессировке и более послушны, чем животные, выросшие вне контакта с человеком73). Критическим периодом развития животных, по видимому, является время, в течение которого происходит значительное обострение чувств и способностей.

В чем же биологическое значение критических периодов?

Почему пластичность в раннем возрасте настолько выражена? Развивающийся мозг должен не только образовывать свои структуры, но также и уметь представлять окружающий мир, тело и его движения74). Глаз, например, должен вырасти до определенного размера для того, чтобы удаленные объекты находились строго в фокусе сетчатки, проецируясь через расслабленный хрусталик. Два глаза, находящиеся на расстоянии друг от друга, должны согласованно перемещаться у новорожденных. Кроме того, возникают большие изменения в размерах конечностей, диаметре головы и, следовательно, в нашем ощущении тела в первые месяцы и годы жизни.

Во всех этих случаях представление различных функций в мозгу должно быть согласовано, как это происходит в опытах Кнудсена с совой. Однако есть свидетельства того,

что пластичность возможна и во взрослом состоянии75)--78). На функциональном уровне, даже во взрослом состоянии, мы можем быстро и обратимо адаптироваться к призмам, находящимся поверх наших глаз, которые вызывают смешение зрительных полей. Также могут заполняться «слепые пятна», являющиеся результатом повреждения глаза79). У взрослых обезьян после повреждения и деафферентации возникают изменения в представлении тела в соматосенсорной коре.

Очень заманчиво порассуждать о возможном влиянии депривации на высшие функции человека. Как сказал Хьюбель20):

Возможно, самой удивительной возможностью в будущем станет перенесение результатов подобного рода исследований на другие системы организма, помимо сенсорной. Психологи--зкспериментоторы и психиатры подчеркивают важность раннего опыта для формирования определенного поведения — возможно, что лишение социальных контактов или наличие других аномальных эмоциональных ситуаций в раннем возрасте может приводить к нарушениями или искажениям в связях в каких-то еще

неизвестных нам областях мозга?

Обнаружить подобные физиологические механизмы для объяснения поведенческих феноменов является еще далекой, но не невозможной задачей.

Выводы

·Рецептивные поля ц архитектура коры у новорожденных обезьян и котят во многом сходны с таковыми у взрослых.

·Однако при рождении в слое 4 зрительной коры области ветвления аксонов из ЛКТ перекрываются и клетки на протяжении первых 6 месяцев жизни получают управление от обоих глаз, вместо одного.

·В течение 3 первых месяцев жизни животное проходит критический период, во время которого закрытие век одного глаза вызывает значительные изменения в структуре и функции коры.

·Закрытие век одного глаза в критический период ведет к полной слепоте на этот глаз.

·При депривации глаз теряет управление над кортикальными клетками, что приводит к уменьшению размеров колонок глазного доминирования этого глаза.

·После критического периода закрытие век или удаление глаза не вызывают каких--либо изменений в коре.

·Бинокулярное закрытие век и искусственное косоглазие во время критического периода не приводят к изменениям в глазодоминантных колонках, однако ведут к потере бинокулярности зрения.

·Можно предположить, на основе приведенные данных, что между глазами существует конкуренция за управление клетками в зрительной коре.

·У новорожденных совят обработка слуховых сигналов может быть изменена при помоши изменения восприятия ими окружающего пространства в критический период.

·Обогащенный сенсорный опыт в раннем периоде развития увеличивает продолжительность критического периода.

Рекомендуемая литература Обзоры

оHubel, D. Η. 1988. Eye, Brain and Vision. Scientific American Library, New York.

оHubel, D. H., and Wiesel, T. N. 1977. Ferrier Lecture. Functional architecture of macaque monkey visual cortex.

Proc. R. Soc. Land. В 198: 1-59.

оKnudsen, Ε. Ι. 1999. Early experience and critical periods. In S. C. Landis, M. J. Zigmond, L. R.Squire, J. L. Roberts, and F. E. Bloom (eds.), Fundamental Neuroscience. Academic Press, New York, pp. 637-654.

оSinger, W. 1995. Development and plasticity of cortical processing architectures. Science 270: 758-764.

оWiesel, T. N. 1982. The postnatal development of the visual cortex and the influence of environment. Nature 299: 583-591.

оWong, R. O. 1999. Retinal waves and visual system development. Annu. Rev. Neurosci. 22: 29-47.

Статьи

оAntonini, Α., Gillespie, D. C., Crair, M. C, and Stryker, M.P. 1998. Morphology ofsingle genicu-locortical afférents and functional recovery of the visual cortex after reverse monocular deprivation in the kitten. J. Neurosci. 18: 9896-9909.

оBrainard, M. S., and Knudsen, E. I. 1998. Sensitive periods for visual calibration of the auditory space map in the barn owl optic tectum. / Neurosci. 18: 3929-3942.

оCarlson, M., Hubel, D. H., and Wiesel, T. N. 1986. Effects of monocular exposure to oriented lines on monkey striate cortex. Brain Res. 390: 71-81.