Nikolls_-_Ot_neyrona_k_mozgu

общим шагом в анализе зрительной информации является распознавание линии и краев при помощи рецептивных округлых полей сетчатки и принципа «центр-фон». На уровне V1 зрительная система начинает анализировать форму предмета на основе карты сетчатки. Обнаружение этих связей дало нам возможность немного понять то, каким же образом «работает» головной мозг. Но эти первые шаги по распознаванию линии или даже угла остаются еще очень далеки от полного зрительного распознавания, когда, комбинируя форму, цвет, размер и движения предмета, мы может определить, что это: корова, машина или лицо друга. В главе 21 мы опишем параллельные пути в коре, которые могут обеспечивать эти субмодальности зрения.

Выводы

·Латеральное коленчатое тело таламуса получает сигналы от ганглиозных клеток сетчатки. Сигналы от обоих глаз направляются в различные слои.

·Слои латерального коленчатого тела функционально различны. Имеется три основных типы ответов клеток: крупноклеточные (magnocellular), мелкоклеточные (рагvocellular) или кониоклеточные (koniocellular).

·Шесть слоев первичной зрительной коры служат исходными и дальнейшими этапами анализа сигнала в коре.

·Афферентные сигналы от обоих глаз разделяются в слое 4С стриарной коры, образуя колонки зрительного доминирования, которые можно определить либо физиологически, либо анатомически.

·Крупноклеточные и мелкоклеточные слои ЛКТ проецируются различным образом в разные подслои коркового слоя 4С.

·Рецептивное поле одной клетки ЛКТ имеет концентрическую («центр-фон») организацию, повторяя строение поля ганглиозной клетки сетчатки и слабо отвечая на однотонное освещение.

·Простые клетки полосатой зрительной коры отвечают на определенным образом ориентированные полоски света или тени. Рецептивные поля здесь могут быть «размечены» при помощи пятен света, они образованы как бы несколькими примыкающими друг к другу с боков рецептивными полями ЛКТ.

·Сложные клетки полосатой коры также отвечают на ориентированные световые полоски и границы. Однако их рецептивные поля не могут быть отмечены при помощи пятен света, поскольку результат является конвергенцией множества сигналов простых клеток, рецептивные поля которых примыкают друг к другу.

·Торцевое торможение появляется тогда, когда имеется дополнительная угнетающая зона, определяющая оптимальную длину стимула для простой или сложной клетки.

Рекомендуемая литература

Обзоры

оCallaway, Ε. Μ. 1998. Local circuits in primary visual cortex of the macaque monkey. Anna Rev. Neurosci. 21: 47-74.

оFerster, D., and Miller, K. D. 2000. Neural mechanisms of orientation selectivity in the visual cortex. Anna. Rev. Neurosci. 23: 441-471.

оGilbert, C. D. 1983. Microcircuitry of the visual cortex. Anna. Rev. Neurosci. 6: 217-247.

оHendry, S.H.C., and Calkins, D.J. 1998. Neu-ronal chemistry and functional organization in the primate visual system. Trends Neurosci. 21: 344-349.

оHubel, D. H. 1988. Eye, Brain and Vision. Scientific American Library. New York.

Статьи

оFerster, D., Chung, S., and Wheat, H. 1996. Orientation selectivity of thalamic input to simple cells of cat visual cortex. Nature 380: 249-252.

оHubel, D. H., and Wiesel, T. N. 1959. Receptive fields of single neurones in the cat's striate cortex. /. Physiol. 148: 574-591.

оHubel, D.H., and Wiesel, T.N. 1961. Integrative action in the cat's lateral geniculate body. /. Physiol. 155: 385398.

оHubel, D. H., and Wiesel, T. N. 1962. Receptive fields, binocular interaction and functional architecture in the cat's visual cortex. /. Physiol. 160: 106-154.

оHubel, D.H., and Wiesel, T.N. 1965. Receptive fields and functional architecture in two non-striate visual areas (18 and 19) of the cat. / Neurophysiol 28: 229-289.

оHubel, D. H., and Wiesel, T.N. 1968. Receptive fields and functional architecture of monkey stnate cortex. /. Physiol. 195: 215-243.

оHubel, D. H., and Wiesel, T. N. 1972. Laminar and columnar distribution of geniculo-cortical fibers in the macaque monkey. /. Сотр. Neural. 146: 421-450.

оKuffler, S.W. 1953. Discharge patterns and functional organization of the mammalian retina. /. Neurophysiol. 16: 37-68.

оVan Essen, D.C., and Drury, H.A. 1997. Structural and functional analyses of human cerebral cortex using a surface-based atlas. /. Neurosci 17: 7079-7102.

Цитированная литература

1.Kuffler, S.W. 1953. /. ffeurophysiol. 16: 37-68.

2.Hubel, D. H. 1982. Nature 299: 515-524.

3. Guillery, R. W. 1970. /. Сотр. Neural. 138: 339-368.

4.Hendry, S. H. C., and Yoshioka, T. 1994. Science 264: 575-577.

5.Casagrande, V. A. 1994. Trends Neurosci. 17: 305-310.

6.Hubel, D. H., and Wiesel, T. N. 1972. /. Сотр. Neural. 146: 421-450.

7.Hubel, D. H., and Wiesel, T. N. 1961. /. Physiol. 155: 385-398.

8.Bowling, D. В., and Michael, C. R. 1980. Nature 286: 899-902.

9.Chen, W, et al. 1999. Proc. Nail. Acad. Sci. USA 96: 2430-2434.

10.Azzopardi, P., Jones, К. E., and Cowey, A. 1999. Vision Res. 39:2179-2189.

11.Gilbert, C. D. 1983. Annu. Rev. Neurosci. 6: 217-247.

12.Sillito, A. M., et al. 1994. Nature 369: 479-482.

13.Funke, K., and Worgotter, F. 1997. Prog. Neurobiol. 53:67-119.

14.Weliky, M., and Katz, L. C. 1999. Science 285: 599-604.

15.White, A. J., et al. 1998. J. Neurophysiol. 80: 2063-2076.

16.Dacey, D. M., and Lee, В. В. 1994. Nature 367: 731-735.

17.Martin, P. R., et al. 1997. Eur. J. Neurosci. 9: 1536-1541.

18.Take, A. K., and Malpeli, J. G. 1998. /. Neurophysiol. 80: 2206-2209.

19.LeVay, S., and McConnell, S. K. 1982. Nature 300: 350-351.

20.Stryker, M. P., and Zahs, K. R. 1983. /. Neurosci. 10: 1943-1951.

21.Schiller, PH., and Malpeli, J.G. 1978. /. Neurophysiol. 41: 788-797.

22.Hubel, D. H., and Wiesel, T. N. 1965. /. Neurophysiol. 28: 229-289.

23.Shipp, S., and Zeki, S. 1985. Nature 315: 322-325.

24.DeYoe, Ε. Α., et al. 1990. Ms. Neurosci. 5: 67-81.

25.Maunsell, J. H., and Newsome, W.T. 1987. Annu. Rev. Neurosci. 10: 363-401.

26.Kaas, J. H. 1996. Prog. Brain Res. 112: 213-221.

27.Talbot, S.A., and Marshall, W. H. 1941. Am J. Ophthalmol. 24: 1255-1264.

28.Daniel, P. M.. and Whitteridge, D. 1961. /. Physiol. 159: 203-221.

29.Fox, P.T., et al. 1987. / Neurosci. 7: 913-922.

30.Engel, S. A., Glover, G. H., and Wandell, B. A.

1997. Cerebral Cortex 7: 181-192.

31.Van Essen. D.C., and Drury, H.A. 1997. /. Neurosci. 17:7079-7102.

32.Lund, J. S. 1988.Annu. Rev. Neurosci. 11: 253-288.

33.Callaway, E. M. 1998. Annu. Rev. Neurosci. 21: 47-74.

34. Hirsch, J. A., et al 1998. /. Neurosci. 18: 8086-8094.

35.Mountcastle, V. B. 1957. /. Neurophysiol. 20: 408-434.

36.Specht, S., and Grafstein, B. 1973. Exp. Neural. 41: 705-722.

37.LeVay, S., Hubel, D.H., and Wiesel. T.N. 1975. /. Сотр. Neural. 159: 559-576.

38.LeVay, S., et al. 1985. /. Neurosci. 5: 486-501.

39.Gilbert, C. D., and Wiesel, T. N. 1979. Nature 280: 120-125.

40.Blasdel, G. G., and Lund, J. S. 1983. /. Neurosci. 3: 1389-1413.

41.Hubel, D.H., and Wiesel, T.N. 1959. /. Physiol. 148: 574-591.

42.Hubel, D.H., and Wiesel, T.N. 1968. J. Physiol. 195: 215-243.

43.Gilbert, C. D. 1977. /. Physiol. 268: 391-421.

44.Ferster, D. 1988./. Neurosci. 8: 1172-1180.

45.Ferster, D., Chung, S.. and Wheat, H. 1996. Nature 380: 249-252.

46.Sillito, A. M. 1979. /. Physiol. 289: 33-53.

47.Sato, H., et al. 1996. J.Physiol. 494: 757-771.

48.Stratford, K.J., et al. 1996. Nature 382: 258-261.

49.Pei, X., et al. 1994. /. Neurosci. 14: 7130-7140.

50. Hirsch, J. A., et al. 1998. /. Neurosci. 18: 9517-9528.

51.Sompolinsky, H., and Shapley, R. 1997. Curr. Opin. Neurobiol. 7:514-522.

52.Hubel, D.H., and Wiesel, T.N. 1962. /. Phystol. 160: 106-154.

53.Palmer, L.A., and Rosenquist, A. C. 1974. Brain Res. 67: 27-42.

54.Lamme, V. A. F., Super, H., and Spekreijse, H.

1998. Curr. Opin. Neurobiol. 8: 529-535.

Глава 21. Функциональная архитектура зрительной коры

Зрительная кора организована в виде вертикальных кластеров клеток, имеющих сходные функциональные свойства. Нейроны, получающие информацию избирательно либо от правого, либо от левого глаза, сгруппированы в глазодоминантные колонки. Ориентационные колонки состоят из нейронов, которые имеют сходную чувствительность к углам ориентации линий и краев изображения. Глазодоминантные колонки и ориентационные колонки были впервые открыты при регистрации электрической активности от группы кортикальных клеток во время прохождения электродом вглубь зрительной коры. Глазодоминантные и ориентационные колонки могут быть также визуализованы при помощи биохимических и оптических методов, которые выявляют зоны активности коры у живого животного.

Аксоны крупноклеточных (magnocellular. M) и мелкоклеточных (parvocellular, P) нейронов ядер латерального коленчатого тела проецируются в различные области 4 слоя первичной зрительной коры. В дальнейшем эта информация по М- или Р-трактам распространяется в различающиеся области первичной и вторичной зрительной коры. Нейроны М-пути отвечают за детекцию движущихся стимулов. Они также чувствительны к различиям в контрастности и интенсивности зрительных стимулов. Нейроны Р-пути ответственны за тонкие детали изображения и восприятие цвета.

При восприятии изображения такие его элементы, как цвет и движение, анализируются независимо. Это иллюстрируется тем фактом, что повреждения в изолированных зонах мозга приводят к селективной потере одного из этих свойств, но не сказываются на общем восприятии изображения глазом. Повреждения в области париетальной коры, известной как МТ (или V5), приводят к полной потере способности определять движения объектов и к нарушениям в восприятии интенсивности изображения. При локализации повреждения в затылочно-височной области (зона V4) теряется способность к распознаванию цвета.

Выдающимся достижением является использование неинвазивных методов функционального магнитного резонанса для определения зон активности мозга животных и человека. Хотя отдельные корковые глазодоминантные и ориентационные колонки имеют размеры меньше сегодняшнего предела разрешения данного метода, именно при помощи этого метода были найдены области зрительной коры, специализирующиеся на задачах особого рода, таких как определение движения и распознавание лиц.

В главе 20 мы описали, как путем анализа эффекта зрительных стимулов на последовательно связанные кортикальные клетки можно понять процессы переработки информации в первичной зрительной коре. Этот подход приблизил нас к пониманию клеточных механизмов анализа формы в каждой отдельной точке поля зрения. Сейчас же нашей задачей является изучить, каким образом в коре кодируются другие аспекты восприятия, такие как цвет и движение, и каким образом эти свойства могут быть затем собраны воедино при восприятии цельного изображения.

Мы уже описали поточечное представление сетчатки в области зрительной зоны (V1) и то, каким образом происходит разделение информации от обоих глаз в колонках глазного доминирования. В пределах данной ретинотопической карты существует функциональное деление; так, например, определенные колонки клеток реагируют на линии строго определенной ориентации. Мы начинаем эту главу исследованием взаимосвязи между колонками глазного доминирования и ориентационными колонками, затем мы рассмотрим доказательства того, что в зрительной коре движение и цвет анализируются параллельно различными группами клеток. И, наконец, мы рассмотрим примеры высшего уровня обработки зрительной информации в зонах, расположенных вне первичной зрительной коры.

§ 1. Колонки с доминированием одного глаза и ориентационные колонки

Вранних экспериментах Хьюбеля и Визеля было показано, что клетки коры со сходными свойствами образуют между собой связи, формируя вертикально организованные колонки1· 2).

Вэкспериментах с проникающим электродом, при его продвижении вглубь зрительной коры, у всех клеток обнаруживалась одна и та же ориентация оси рецептивного поля, то же глазное доминирование и одно и то же расположение рецептивного поля. Мы уже упоминали колонки предпочтения определенного глаза (eye preference). Как обсуждалось в главе 20, сигналы от обоих глаз разделяются в пределах слоя 4, где кортикальные нейроны получают сигналы только от одного глаза. В любой данной колонке, выходящей выше или ниже слоя 4, все кортикальные нейроны, даже те, которые получают информацию от обоих глаз, имеют одинаковое глазное предпочтение (либо левый, либо правый глаз). Таким образом, существуют колонки с предпочтительной, или по-другому, с доминирующей реакцией на сигналы от одного определенного глаза (глазодоминантные колонки). На рис. 21.1 иллюстрируются различия в таком глазном доминировании в нейронах стриарной коры обезьяны. Клетки (всего 1116) подразделяются на 7 групп. Группы 1 и 7 получают информацию только от одного из глаз и находятся в слое 4 коры. В группах 2, 3, 5 и 6 эффект одного из глаз сильнее, нежели другого, и только в средней группе 4 оба глаза имеют примерно одинаково выраженные эффекты. Из гистограммы также ясно, что большинство клеток отвечают преимущественно на сигналы от правого или левого глаза.

Как было описано в главе 20, глазодоминантные колонки формируют своеобразный перемежающийся рисунок зрительной коры. Паттерны глазного предпочтения в коре могут

быть непосредственно визуализованы, используя оптические сигналы от искусственно введенных красителей3)--5). При помощи этого метода можно исследовать активность больших участках коры во время предъявления животному различных зрительных стимулов. На рис. 21.2 показаны глазодоминантные колонки, выявленные в таком эксперименте. Полосатый (перемежающийся) рисунок активности напоминает тот, который может быть получен при введении радиоактивных меток в один глаз (см. рис. 20.8 в главе 20). При предъявлении зрительного стимула только одному глазу выявляются полоски клеток, получающих сигналы только от этого глаза, отделенные друг от друга клетками с невысоким уровнем активности. Проекции этих полосок от поверхно-

сти коры вглубь образуют колонки глазного доминирования, делящие ретинотопическую карту на более мелкие области. Таким образом, информация о предмете, находящемся в одном и том же месте зрительного поля, идущая от обоих глаз, интегрируется в пределах зрительной коры как соседними клетками, так и соседними колонками (рис. 21.1В).

Ориентационные колонки

Какие другие функциональные объединения возможны для зрительных нейронов в зоне

V1?

В главе 20 мы описали ориентационные предпочтения простых и комплексных клеток. Таким образом, логичен вопрос: является ли данная особенность систематически повторяющейся в зрительной коре? Репрезентативный эксперимент, отвечающий на этот вопрос, представлен на рис. 21.3. Микроэлектрод погружается перпендикулярно поверхности вглубь серого вещества в зоне V1 мозга кошки. Каждый штрих на этом рисунке показывает расположение одной клетки и предпочтительную ориентацию ее рецептивного поля при предъявлении визуальных раз-

Рис. 21.4. (См. цветную вклейку после с. 640.) Обнаружение ориентационных колонок («волчков») оптическими методами. Рисунок активности зрительной коры был зарегистрирован чувствительной камерой при стимуляции глаза определенным образом ориентированными световыми полосами. (А) Каждая из ориентаций вызывает максимальные изменения в различных регионах (так называемый «ориентационный контур», закодированный разными цветами). Хотя паттерн кажется на первый взгляд беспорядочным, более тщательное исследование выявляет центры, к которым сходятся все направления ориентации, образуя «волчок», как показано на рисунке (В). Заметьте, что каждая из ориентации встречается только один раз и что последовательность на удивление точная. Центры подобных «волчков» находятся на строго определенном расстоянии друг от друга.

Fig. 21.4. Detection of Orientation Columns (Pinwheels) by Optical Imaging. The activity-dependent reflectance of visual cortex was recorded by a sensitive camera while an eye was stimulated with oriented bars. (A) Each orientation caused maximal changes in different regions (an orientation "contour," encoded by a different color). Although the pattern seems at first disorderly, close inspection reveals centers at which all orientation contours come together in a pinwheel, as shown in (B). Note that each orientation is represented only once and that the sequence is beautifully precise. Such pinwheel centers occur at regular distances from each other. (After Bonhoeffer and Grinvald, 1991.)

дражителей в виде полосок. После погружения электрода в контрольной точке клетки локально повреждаются посредством пропускания электрического тока. Расположение каждой регистрируемой клетки затем реконструируется на основании этих контрольных точек (конечная точка показана кружком в конце пути электрода). Как показано с левой стороны рисунка, первые (начиная с поверхности) 38 клеток наиболее эффективно активировались полосками, расположенными под углом около 90 градусов к вертикальной оси. После погружения на глубину около 0,6 мм ось ориентации рецептивного поля клеток сместилась примерно на 45 градусов. При другом погружении, показанном справа, с более острым углом к поверхности коры, каждая последующая клетка имеет разные варианты ориентации оси. При таком наклонном проникновении оси полей меняются по мере прохождения через разные колонки, имеющие отличающуюся ориентацию. Ориентационные колонки получают сигналы от клеток, рецептивные поля которых значительно перекрываются на поверхности сетчатки.

Информация об организации ориентационных колонок в зрительной коре обезьян и кошек была впервые получена при проведении именно косых (тангенциальных), а не перпендикулярных погружений электрода в глубь коры2). При продвижении электрода на каждые 50 мкм в горизонтальном направлении вдоль коры ориентация оси рецептивного поля меняется примерно на 10 градусов, иногда такие последовательные смены ориентации достигают в конечном итоге 180 градусов. Колонки ориентации (20-50 мкм) гораздо уже, чем глазодоминантные колонки (250-500 мкм). Первая анатомическая демонстрация ориентационных колонок, основанная на их разной функциональной активности, была произведена Соколовым, который использовал 2-деоксиглюкозу, хорошо захватывающуюся активными клетками6). В результате метаболически активные клетки становились радиоактивными и их расположение можно было видеть на ауторадиограммах. У обезьян и кошек, которым показывали горизонтальные или вертикальные полосы, «полоски» радиоактивности совпадали с расположением колонок вертикальной или горизонтальной ориентации, различимых в коре без всякой окраски. Организация ориентационных колонок изучалась также при помощи оптических методов на живых животных. Примером может служить эксперимент Бонхоеффера и Гринвальда7), показанный на рис. 21.4. Представление зрительных стимулов различной ориентации приводило к активности в различных кортикальных зонах. Ответы на разные ориентации показаны разными цветами. Удивительной является организация ориентационных колонок по отношению друг к другу. Сначала их организация кажется достаточно беспорядочной. Однако при тщательном исследовании можно заметить определенные центры в виде пестрого «волчка», в котором сходятся отдельные точки всех ориентаций. Отсюда клетки, ответственные за определенную ориентацию, расходятся в удивительно правильном порядке. Некоторые волчки ориентированы по часовой стрелке, некоторые — против. Таким образом, ориентация в коре представлена скорее в радиальном, чем в линейном виде. Каждый угол ориентации уникален (возникает только один раз) в пределах цикла8), вертикальные и горизонтальные контуры занимают несколько большую площадь коры9). На каждом квадратном миллиметре коры находятся один или два таких центра,

Рис. 21.5. (См. цветную вклейку после с. 640.) Ориентационные «волчки» и глазодоминантные колонки. (А) Изображение активности области зоны V, зрительной коры. Полоски глазного доминирования и ориентационные контуры определены как на рис. 21.2 и 21.4, затем полученные карты были наложены друг на друга. Серые зоны принадлежат контралатеральному глазу. Каждый контур ориентации представлен цветной линией, центр «волчка» стремится к центрам колонок глазного доминирования. Данная карта покрывает примерно 7 мм поверхности коры. (В) Под увеличением показана прямоугольная зона в А. Заметьте, что контуры ориентации стремятся пересечь границы глазного доминирования под определенными углами. Это согласуется с идеей, что каждая область ориентации в пределах одного региона ретинотопической карты (набор контуров всех ориентации) управляется равноправно обоими глазами.

Fig. 21.5. Orientation Pinwheels and Ocular Dominance Columns. (A) Activity-dependent reflectance was imaged in a region of V,. Ocular dominance stripes and orientation contours were determined as in Figures 21.2 and 21.4; then the resulting maps were overlaid. Gray areas denote the contralateral eye. Each orientation contour is represented by a colored line, and pinwheel centers tend to occur near the centers of ocular dominance columns. This map extends approximately 7 mm across the cortical surface. (B) An enlargement of the boxed area in A. Note that orientation contours tend to cross ocular dominance boundaries at right angles. This is consistent with the idea that each orientation domain (the set of all orientation contours) is shared by the two eyes for one region of the retinal map. (From Hubener et al., 1997.)

равноудаленных друг от друга. Интересно то, что подобный способ организации коры был предложен ранее, на основании теоретических предпосылок10).

Связь между колонками глазного доминирования и ориентационными колонками

При помощи методов оптической микроскопии была также выявлена взаимосвязь между ориентационными колонками и колонками глазного доминирования. Структура корковой активности регистрировалась сначала при стимуляции одного глаза, а затем определялась снова при помощи серии ориентированных световых полос11· 12). Результаты одного такого эксперимента показаны на рис. 21.5А Каждый контур, имеющий свою ориентацию, показан в виде отдельной цветной линии (и изоориентированного контура), зоны глазного доминирования показаны в виде светлых или темных участков. Волчки ориентации четко видны в виде сходящихся изоориентированных контуров, при этом несколько контурных линий между различными волчками обычно пересекают границу глазного доминирования. Таким образом, получается, что большинство ориентационных зон оказывается расщеплено на контралатеральную и ипсилатеральную половинки, получая информацию от обоих глаз с данного места зрительного поля. На самом деле, центр каждого волчка стремится оказаться наиболее близко к центру глазного доминирования13· 14), а контуры изоориентации имеют

свойство пересекать границы глазного доминирования под определенными углами (рис. 21.5В)15).

§ 2. Параллельная обработка информации о форме, движении и цвете

Колонки зрительного доминирования и ориентационные колонки представляют собой только два типа возможной функциональной организации нейронов зрительной коры. Направление движения16), пространственная частота (в основном зависящая от размеров рецептивного поля)17), несоразмерность изображения (важная детерминанта для восприятия глубины изображения)18) также обеспечиваются функциональными образованиями зрительной коры, имеющими вид колонок. Возникает логичный вопрос: каким образом выполняются все необходимые виды анализа изображения для каждой точки в зоне коры, куда проецируется ретинотопическая карта? Эффект «смешивания» функциональных колонок, показанный на рис. 21.5, дает частичный ответ на этот вопрос. В самом деле, задолго до использования оптических методов для поиска подобных взаимосвязей, Хьюбель и Визель19) предложили концептуальную схему того, что они назвали «сверхколонка» (hypercolumn). Под этим термином они понимали такое объединение нейронов, в котором представлены все возможные ориентации соответствующих областей зрительных полей обоих глаз. Согласно этому представлению соседние сверхколонки анализируют информацию таким же образом, как и соседние перекрывающиеся части зрительных полей. Тем не менее остается пока трудной задачей объединить эту точку зрения с данными современных методов анализа изображения.

Крупноклеточные, мелкоклеточные и кониоклеточные «каналы»

передачи информации

В главе 20 мы упомянули, что ядра ЛКТ разделяются на крупноклеточные (magnocellular), мелкоклеточные (parvocellular) и кониоклеточные (koniocellular) слои (соответственно, М-, Р- и К-слои). Каждый из них получает информацию от определенных классов ганглиозных клеток сетчатки и проецируется в определенный слой зоны V, (рис. 21.7). Нейроны в Р- и М-слоях ЛКТ проецируются в различные отделы слоя 4 в пределах зоны V120). Слой 4 подразделяется на подслои А, В и С, а последний, еше и на 4Сα и 4Сβ. В зрительной коре обезьян сигналы от мелкоклеточного слоя идут в слой 4А и 4Сβ, а также в верхнюю часть слоя 6. Нейроны этого Р-пути чувствительны к цвету, требуют относительно высокого контраста и проявляют монотонный характер активности. Клетки в слое 4Сα получают сигналы от крупноклеточного слоя и, в свою очередь, направляются в слой 4В. М-нейроны имеют короткие ответы и не чувствительны к цвету, хотя гораздо более чувствительны к контрасту, нежели Р-нейроны21). К-слои ЛКТ могут участвовать в обработке цветовой информации. Клетки этого слоя направляют отростки непосредственно к коре V1, их цитохромоксидазные метки можно обнаружить в слое 2 и 322· 23).

Цитохромоксидазные метки в виде «полос» и «пятен»

При использовании гистохимических реакций для визуализации фермента цитохромоксидазы, уровень которого связан с метаболической активностью нейрона24), в пределах зоны V, обнаруживается прерывистый или пятнистый паттерн активности. Зоны с подобными метками, называемыми «пятнами» (blobs), представляют собой округлые скопления клеток в основном в слоях 2 и 3, а также в 5 и 6. «Пятна» имеют более богатую васкуляризацию, чем окружающие ткани25). У приматов «пятна» активности цитохромоксидазы организованы строго в параллельные ряды с расстоянием между ними около 0,5 мм, соответствуя центрам глазодоминантных колонок26· 27). Электрофизиологические данные показывают, что большинство клеток в пределах этих «пятен» проявляют чувствительность к свету и имеют концентрические поля с "on"- и "off"-зонами28). Эти наблюдения привели к оригинальному предположению, что «пятна» активности цитохромоксидазы представляют собой отдельные пути для цвета, перемешанные с корковыми колонками глазного доминирования и ориентации29). Однако последующие исследования показали, что данные «пятна» получают также сигналы от М-подслоев слоя 4С30) и имеют нейроны, проявляющие М-подобные свойства31). Таким образом, «пятнистые» области представляют собой еще не полностью понимаемые зоны для сортировки и комбинации М-, Р- и К-путей. Подобного рода функциональное разнообразие связано с тем, что зоны «пятна» и вне «пятна» проецируются в специфические подзоны в пределах корковой зоны V2.

Проекции в зрительную зону 2 (V2)

При окрашивании на цитохромоксидазу зоны V2 выявляется паттерн, отличный от того, который виден в зоне V,32). Окрашивание происходит в виде серии тонких и толстых полосок, перемежающихся с более бледными зонами с меньшей активностью фермента (рис. 21.6). Эти параллельные полоски идут

Рис. 21.6. «Пятна» в зоне V1 и «полоски» в зоне V2 зрительной коры обезьян, окрашенной на цитохромоксидазу. Пятна организованы в виде узора «в горошек». Можно различить четкую границу между зонами V1 и V2 . По этой линии «пятна» переходят в «полоски», толстые и тонкие, идущие под определенным углом к границе.

Fig. 21.6. Blobs in V, and Stripes in V of monkey visual cortex stained by cytochrome oxidase. The blobs are arranged in a polka-dot pattern. A clear boundary can be discerned between V, and V2. At this line the blobs change to stripes, thick and thin, running at right angles to the border. (From Livingstone and Hubel 1988.)

под определенными углами от границы между зонами V1 и V2. После введения фермента пероксидазы хрена в окрашенные зоны V1, он захватывается терминалами аксона и транспортируется ретроградно, показывая, что нейрон, отростки которого проецируются в пределах зоны «пятна», расположен в пределах тонкой полосы окрашивания зоны V2 зрительной коры. Эти связи взаимны: при инъекции в тонкие полоски возникает окрашивание в области «пятен»33). И наоборот, области между «пятнами» образуют связи с бледными широкими полосами, которые получают в основном информацию от больших клеток из слоев 4В и 4Сα. Примечательно, что это функциональное подразделение может быть выявлено даже на молекулярном уровне: моноклоналъные антитела Cat-301 в основном маркируют крупноклеточные пути в пределах зрительной коры обезьяны 34).

Ассоциативные зоны зрительной коры

Значительные усилия были потрачены для понимания процесса переработки информации в М- и Р-каналах зрительной коры. Подобные исследования были вызваны функциональными и анатомическими различиями ганглиозных клеток сетчатки и нейронов коленчатого тела (рис. 21.7). Дополнительная информация обеспечивалась психофизическими экспериментами, исследованием строения головного мозга, изучением пациентов с различными мозговыми повреждениями35). Все это привело к предположению, что различные типы анализа зрительной информации производятся в физически изолированных регионах мозга, в так называемых ассоциативных зонах коры. Дорзальный или париетальный тракт (называемый так потому, что соответствующие зоны коры находятся в теменной доле, расположенной более дорзально по отношению к первичной зрительной коре), как считают, является важным звеном в оценке движения и пространственного взаиморасположения форм — свойств, сходных со свойствами М-каналов, которые мы уже описали. Повреждения дорзального, париетального тракта выражаются в игнорировании участка зрительного поля и нарушении видеомоторной ориентации. Повреждения в области височной коры (вентральнее V1) уменьшают способность к зрительной идентификации объектов, их цветов и тонких деталей36) — отражая свойства Р- каналов.