Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Nikolls_-_Ot_neyrona_k_mozgu

.pdf
Скачиваний:
40
Добавлен:
13.03.2016
Размер:
16.96 Mб
Скачать

675

Postsynaptic

Presynaptic

Merged

(A)

Рис. 23.32

Издательство УРСС

специализируется на выпуске учебной и научной литературы, в том числе монографий, журналов, трудов ученых Российской Академии наук, научно--исследовательских институтов и учебных заведений.

Уважаемые читатели! Уважаемые авторы!

Основываясь на широком и плодотворном сотрудничестве с Российским фондом фундаментальных исследований и Российским гуманитарным научным фондом, мы предлагаем авторам свои услуги на выгодных экономических условиях. При этом мы берем на себя всю работу по подготовке издания от набора, редактирования и верстки до тиражирования и распространения.

Среди вышедших и готовящихся к изданию книг мы предлагаем Вам следующие:

Пенроуз Р. НОВЫЙ УМ КОРОЛЯ. О компьютерах, мышлении и законах физики. Грегори Р. Л. Разумный глаз.

Леках В. А. Ключ к пониманию физиологии.

Гамов Г., Ичас М. Мистер Томпкинс внутри самого себя: Приключения в новой биологии. Кожедуб Р. Г. Мембранные и синоптические модификации в проявлениях основных принципов

работы головного мозга.

Шлегель Г. Г. История микробиологии.

Лотова Л. И. Морфология и анатомия высших растений.

Алексеев В. И., Каминский В. А. Прикладная молекулярная биология. Галимов Э. М. Феномен жизни. Происхождение и принципы эволюции. Блюменфелъд Л. А. Решаемые и нерешаемые проблемы биологической физики. Барышников А. Ю , Шишкин Ю. В. Иммунологические проблемы апоптоза.

Крутько В. Н., Славин М. Б., Смирнова Т. М. Математические основания геронтологии. Реутов В. П. и др. Проблема оксида азота в биологии и медицине и принцип цикличности.

Методология биологии: новые идеи (синергетика, семиотика, коэволюция). Ред. Баксанский О. Е. Новиков Г. Г. Рост и энергетика развития костистых рыб в раннем онтогенезе.

Малиновский А. А. Тектология. Теория систем. Теоретическая биология. Человеческий потенциал: опыт комплексного подхода. Ред. Фролов И. Т. Золотов Ю. А., Иванов В. М., Амелин В. Г. Химические тест-методы анализа.

Фролов М. В., Милованова Г. Б. Электрофизиологические помехи и контроль состояния оператора. Системные аспекты психической деятельности. Под ред. Судакова К. В. и др.

Терлецкий Н. А. О пользе и вреде излучения для жизни. (Relata Refero.) Эбелинг В., Энгель А., Файстель Р. Физика процессов эволюции. Поппер К. Р. Объективное знание. Эволюционный подход. Малинецкий Г. Г. Хаос. Структуры. Вычислительный эксперимент.

Серия «Синергетика: от прошлого к будущему»

Трубецков Д. И. Введение в синергетику. Т. 1: Колебания и волны; Т. 2: Хаос и структуры. Капица С. П., Курдюмов С. П., Малинецкий Г. Г. Синергетика и прогнозы будущего. Баранцев Р. Г. Синергетика в современном естествознании.

Баранцев Р. Г., Андрианов И. В., Маневич Л. И. Асимптотология — путь к целостной простоте. Чернавский Д. С. Синергетика и информация (динамическая теория информации). Малинецкий Г. Г., Потапов А. Б. Современные проблемы нелинейной динамики.

Пригожин И., Стенгерс И. Время. Хаос. Квант. К решению парадокса времени. Пригожин И., Стенгерс И. Порядок из хаоса. Новый диалог человека с природой. Пригожин И., Николис Г. Познание сложного. Введение.

Пригожин И., Гленсдорф П. Термодинамическая теория структуры, устойчивости и флуктуации.

По всем вопросам Вы можете обратиться к

 

Издательство

нам: тел./факс (095) 135-44-23, 135-42-46 или

 

УРСС

электронной почтой URSS@URSS.ru Полный

 

каталог изданий представлен в Интернет-

 

Научная и учебная

магазине: http://URSS.ru

 

литература

ЭЛЕКТРОННОЕ ОГЛАВЛЕНИЕ ОБЩЕЕ

 

Оглавление .........................................................................................................................................

3

Предисловие редакторов русского перевода ..............................................................................

11

Предисловие авторов к русскому изданию.................................................................................

12

Раздел I. ВВЕДЕНИЕ ......................................................................................................

13

Глава 1. Принципы передачи информации и структурная организация мозга ..................

13

Раздел II. ПЕРЕДАЧА ИНФОРМАЦИИ В НЕРВНОЙ СИСТЕМЕ.......................

32

Глава 2. Ионные каналы и нейрональная сигнализация ........................................................

32

Глава 3. Структура ионных каналов...........................................................................................

47

Глава 4 Транспорт через мембрану клетки................................................................................

68

Глава 5 Ионные механизмы потенциала покоя.........................................................................

86

Глава 6. Ионные механизмы потенциала действия................................................................

100

Глава 7 Нейроны как проводники электричества..................................................................

123

Глава 8 Свойства и функции нейроглиальных клеток..........................................................

141

Глава 9. Основы прямой синоптической передачи.................................................................

163

Глава 10 Механизмы непрямой синаптической передачи.....................................................

188

Глава 11 Высвобождение медиатора..........................................................................................

209

Глава 12. Синоптическая пластичность ...................................................................................

241

Глава 13. Клеточная и молекулярная биохимия синаптической передачи........................

259

Глава 14. Нейромедиаторы в центральной нервной системе................................................

290

Раздел III. ИНТЕГРАТИВНЫЕ МЕХАНИЗМЫ.....................................................

311

Глава 15. Клеточные механизмы интеграции и поведения у пиявок, муравьев и пчел..

311

Глава 16. Вегетативная (автономная) нервная система.........................................................

340

Глава 17. Трансдукция механических и химических стимулов ...........................................

359

Глава 18. Обработка соматосенсорных и слуховых сигналов...............................................

384

Глава 19. Передача и кодирование сигнала в сетчатке глаза ...............................................

412

Глава 20. Кодирование сигнала в латеральном коленчатом теле и первичной зрительной

коре ..................................................................................................................................................

441

Глава 21. Функциональная архитектура зрительной коры..................................................

463

Глава 22. Клеточные механизмы двигательного контроля ..................................................

484

Раздел IV. РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ......................................................

520

Глава 23. Развитие нервной системы.........................................................................................

520

Глава 24. Денервация и регенерация синаптических связей ................................................

574

Глава 25. Критические периоды развития зрительной и слуховой систем........................

604

Раздел V. ВЫВОДЫ......................................................................................................

633

Глава 26. Нерешенные вопросы .................................................................................................

633

Приложение А. Электрический ток в цепи ..............................................................................

640

Приложение В. Метаболические пути синтеза и инактивации низкомолекулярных

 

медиаторов......................................................................................................................................

647

Приложение С Структуры и пути мозга...................................................................................

654

Словарь терминов.........................................................................................................................

662

Указатель определений основных терминов............................................................................

667

ЭЛЕКТРОННОЕ ОГЛАВЛЕНИЕ ОБЩЕЕ..............................................................

675

ЭЛЕКТРОННОЕ ОГЛАВЛЕНИЕ ДЕТАЛЬНО.......................................................

676

ЭЛЕКТРОННОЕ ОГЛАВЛЕНИЕ ДЕТАЛЬНО

Оглавление .........................................................................................................................................

3

Предисловие редакторов русского перевода ..............................................................................

11

Предисловие авторов к русскому изданию.................................................................................

12

Раздел I. ВВЕДЕНИЕ ......................................................................................................

13

Глава 1. Принципы передачи информации и структурная организация мозга ..................

13

Взаимосвязи в простых нервных системах .....................................................................................

13

Сложные нейронные сети и высшие функции мозга......................................................................

13

§ 1. Строение сетчатки.............................................................................................................

15

Образы и связи нейронов..................................................................................................................

15

Тело клетки, дендриты, аксоны........................................................................................................

16

Методы идентификации нейронов и прослеживание их связей....................................................

16

Ненервные элементы мозга ..............................................................................................................

17

Группировка клеток в соответствии с функцией............................................................................

18

Подтипы клеток и функция..............................................................................................................

18

Конвергенция и дивергенция связей................................................................................................

18

§ 2. Сигналы нервных клеток.................................................................................................

18

Классы электрических сигналов ......................................................................................................

19

Универсальность электрических сигналов......................................................................................

19

Техника записи сигналов от нейронов с помощью электродов.....................................................

20

Неинваэивные методы регистрации нейронной активности .........................................................

21

Распределение локальных градуальных потенциалов и пассивные электрические свойства

 

нейронов ............................................................................................................................................

21

Распространение изменений потенциала в биполярных клетках и фоторецепторах...................

22

Свойства потенциалов действия ......................................................................................................

22

Распространение ПД вдоль нервных волокон.................................................................................

23

ПД как нейронный код......................................................................................................................

24

Синапсы: области межклеточной коммуникации...........................................................................

24

Химически опосредованная синаптическая передача....................................................................

24

Возбуждение и торможение .............................................................................................................

25

Электрическая передача ...................................................................................................................

26

Модуляция синаптической эффективности ....................................................................................

27

Интегративные механизмы...............................................................................................................

27

Сложность информации, передаваемой потенциалами действия..................................................

28

§ 3. Клеточная и молекулярная биология нейронов ..........................................................

29

§4. Регуляция развития нервной системы............................................................................

30

§ 5. Регенерация нервной системы после травмы...............................................................

31

Выводы................................................................................................................................................

31

Цитированная литература...............................................................................................................

31

Раздел II. ПЕРЕДАЧА ИНФОРМАЦИИ В НЕРВНОЙ СИСТЕМЕ.......................

32

Глава 2. Ионные каналы и нейрональная сигнализация ........................................................

32

§ 1. Свойства ионных каналов Клеточная мембрана нервной клетки...........................

33

Как выглядят ионные каналы? .........................................................................................................

34

Избирательность каналов .................................................................................................................

34

Открытое и закрытое состояния.......................................................................................................

34

Способы активации...........................................................................................................................

35

§ 2. Измерение токов одиночного канала.............................................................................

36

Пэтч-кламп метод..............................................................................................................................

36

Конфигурации пэтч-кламп метода...................................................................................................

38

Внутриклеточная микроэлектродная регистрация .........................................................................

39

Внутриклеточная регистрация шума ионных каналов...................................................................

39

Проводимость каналов......................................................................................................................

40

Проводимость и проницаемость ......................................................................................................

42

Равновесный потенциал....................................................................................................................

42

Уравнение Нернста ...........................................................................................................................

43

Движущая сила..................................................................................................................................

44

Нелинейные отношения «ток—напряжение» .................................................................................

44

Проницаемость ионных каналов......................................................................................................

44

Значение ионных каналов.................................................................................................................

45

Выводы................................................................................................................................................

45

Рекомендуемая литература..............................................................................................................

46

Цитированная литература...............................................................................................................

46

Глава 3. Структура ионных каналов...........................................................................................

47

§ 1. Никотиновый ацетилхолиновый рецептор...................................................................

48

Физические свойства АХР рецептора..............................................................................................

48

Аминокислотная последовательность субъединиц АХР ...............................................................

49

Вторичная и третичная структура АХР...........................................................................................

49

Структура и функция канала............................................................................................................

51

Эмбриональный и взрослый типы АХР в мышце млекопитающих..............................................

52

Какие субъединицы АХР выстраивают пору? ................................................................................

52

Структура АХР с высоким разрешением ........................................................................................

53

Открытое и закрытое состояния АХР..............................................................................................

54

Разнообразие субъединиц нейронального АХР..............................................................................

54

Субъединичная композиция нейрональных АХР...........................................................................

54

§ 2. Суперсемейства рецепторов ГАМК, глициновые и 5-НТ рецепторы......................

55

Ионная избирательность лиганд-активируемых ионных каналов.................................................

56

§ 3. Потенциал-активируемые каналы.................................................................................

56

Потенциал-активируемые натриевые каналы.................................................................................

56

Аминокислотная последовательность и третичная структура натриевого канала.......................

58

Потенциал-активируемые кальциевые каналы...............................................................................

58

Потенциал-активируемые калиевые каналы...................................................................................

58

Сколько субъединиц в калиевом канале?........................................................................................

59

Строение поры потенциал-активируемых каналов ........................................................................

60

Анализ структуры калиевого канала с высоким разрешением......................................................

60

§ 4. Другие каналы....................................................................................................................

62

Потенциал-активируемые хлорные каналы ....................................................................................

62

Калиевые каналы внутреннего выпрямления .................................................................................

62

АТФ-активируемые каналы..............................................................................................................

62

Глутаматные рецепторы ...................................................................................................................

63

Каналы, активируемые циклическими нуклеотидами....................................................................

64

§ 5. Разнообразие субъединиц .................................................................................................

64

Заключение ................................................................................................................................

65

Выводы................................................................................................................................................

65

Рекомендуемая литература..............................................................................................................

66

Цитированная литература...............................................................................................................

66

Глава 4 Транспорт через мембрану клетки................................................................................

68

§1. Натрий-калиевый обменный насос .................................................................................

69

Биохимические свойства натрий-калиевой АТФазы......................................................................

69

Экспериментальные доказательства электрогенности насоса.......................................................

70

Механизм переноса ионов................................................................................................................

70

§ 2. Кальциевые насосы...........................................................................................................

72

АТФазы зндоплазматического и саркоплазматического ретикулумов.........................................

73

АТФазы плазматической мембраны................................................................................................

74

§3. Натрий-кальциевый обменник ........................................................................................

74

Транспортные системы натрий-кальциевого обмена .....................................................................

74

Реверсия направления работы NCX.................................................................................................

75

Натрий-кальциевый обменник в палочках сетчатки ......................................................................

76

§ 4. Хлорный транспорт...........................................................................................................

76

Хлор-бикарбонатный обменник.......................................................................................................

77

Калий-хлорный ко-транспорт...........................................................................................................

77

Транспорт хлора внутрь клетки .......................................................................................................

77

§ 5. Транспорт нейромедиаторов............................................................................................

78

Транспорт в синаптические пузырьки.............................................................................................

78

Механизм закачки медиатора в клетку............................................................................................

79

§ 6. Молекулярная структура переносчиков .......................................................................

80

АТФазы..............................................................................................................................................

80

Натрий-кальциевые обменники .......................................................................................................

80

Переносчики других ионов...............................................................................................................

80

Молекулы переносчиков нейромедиаторов....................................................................................

80

§ 7. Роль механизмов транспорта...........................................................................................

82

Выводы................................................................................................................................................

82

Рекомендуемая литература..............................................................................................................

83

Цитированная литература...............................................................................................................

84

Глава 5 Ионные механизмы потенциала покоя.........................................................................

86

§ 1. Идеальная клетка ..............................................................................................................

86

Ионное равновесие............................................................................................................................

87

Электрическая нейтральность..........................................................................................................

88

Влияние внеклеточного калия и хлора на мембранный потенциал ..............................................

88

§ 2. Мембранный потенциал в аксоне кальмара.................................................................

90

Роль натриевой проницаемости .......................................................................................................

92

Уравнение постоянного поля ...........................................................................................................

92

Потенциал покоя ...............................................................................................................................

94

Распределение хлора.........................................................................................................................

95

Электрическая модель мембраны ....................................................................................................

95

Ожидаемые значения мембранного потенциала.............................................................................

95

Вклад натрий-калиевого насоса в мембранный потенциал ...........................................................

96

Ионные каналы, участвующие в формировании потенциала покоя .............................................

96

§3. Изменения мембранного потенциала..............................................................................

97

Выводы................................................................................................................................................

98

Рекомендуемая литература..............................................................................................................

98

Цитированная литература...............................................................................................................

99

Глава 6. Ионные механизмы потенциала действия................................................................

100

§ 1. Натриевые и калиевые токи..........................................................................................

100

Какое количество ионов входит в клетку и выходит из нее во время потенциала действия?...

101

Положительная и отрицательная обратная связь во время изменений проводимости..............

102

Измерения проводимости...............................................................................................................

102

§ 2. Эксперимент с фиксацией потенциала........................................................................

103

Емкость и ток утечки ......................................................................................................................

103

Токи ионов натрия и калия.............................................................................................................

103

Избирательные яды для натриевых и калиевых каналов .............................................................

103

Зависимость ионных токов от мембранного потенциала.............................................................

106

Инактивация натриевого тока........................................................................................................

106

Натриевая и калиевая проводимость как функция потенциала...................................................

107

Количественное описание натриевой и калиевой проводимостей..............................................

108

Реконструкция потенциала действия.............................................................................................

109

Порог и рефрактерный период.......................................................................................................

109

Токи воротного механизма.............................................................................................................

111

Активация и инактивация одиночных каналов.............................................................................

112

§ 3. Молекулярные механизмы активации и инактивации............................................

113

Воротные механизмы потенциалзависимых каналов...................................................................

113

Инактивация натриевого канала ....................................................................................................

115

Инактивация калиевого канала типа А..........................................................................................

115

Кинетические модели активации и инактивации каналов ...........................................................

116

Свойства канала, связанные с потенциалом действия..................................................................

117

Вклад открытых калиевых каналов в реполяризацию..................................................................

118

§ 4. Роль кальция в возбуждении клетки ...........................................................................

118

Кальциевые потенциалы действия.................................................................................................

118

Ионы кальция и возбудимость.......................................................................................................

118

Выводы..............................................................................................................................................

120

Рекомендуемая литература............................................................................................................

120

Цитированная литература.............................................................................................................

121

Глава 7 Нейроны как проводники электричества..................................................................

123

§ 1. Пассивные электрические свойства нервных и мышечных мембран...................

123

Кабельные свойства нервных и мышечных волокон....................................................................

124

Ток в кабеле.....................................................................................................................................

124

Входное сопротивление и постоянная длины...............................................................................

125

Сопротивление мембраны и продольное сопротивление.............................................................

125

Расчет сопротивления мембраны и внутреннего сопротивления................................................

126

Удельное сопротивление................................................................................................................

126

Влияние диаметра кабеля на его характеристики.........................................................................

127

Емкость мембраны..........................................................................................................................

128

Постоянная времени .......................................................................................................................

128

Емкость в кабеле .............................................................................................................................

130

§ 2. Распространение потенциала действия .......................................................................

131

Скорость проведения......................................................................................................................

132

Миелинизированные нервы и сальтаторная проводимость.........................................................

132

Скорость проведения в миелинизированных волокнах ...............................................................

133

Распределение каналов в миелинизированных волокнах ............................................................

134

Каналы в демиелинизированных аксонах.....................................................................................

134

Геометрическое строение и блок проводимости ..........................................................................

134

§ 3. Проведение в дендритах..................................................................................................

136

§4. Токи, протекающие между клетками............................................................................

138

Структуры, обеспечивающие электрическое сопряжение: щелевые соединения......................

138

Выводы..............................................................................................................................................

138

Рекомендуемая литература............................................................................................................

139

Цитированная литература.............................................................................................................

139

Глава 8 Свойства и функции нейроглиальных клеток..........................................................

141

Исторический ракурс......................................................................................................................

141

Морфология и классификация глиальных клеток ........................................................................

142

Структурные связи между нейронами и глией .............................................................................

143

§ 1. Физиологические свойства клеточных мембран глиальных клеток.....................

144

Ионные каналы, транспортеры и рецепторы в мембранах глиальных клеток............................

146

Электрические контакты между глиальными клетками...............................................................

147

§ 2. Функции глиальных клеток ..........................................................................................

147

Миелин и роль глиальных клеток в проведении возбуждения по аксонам................................

148

Глиальные клетки, развитие ЦНС и секреция факторов роста....................................................

150

Роль микроглиальных клеток в репарации и регенерации в ЦНС...............................................

151

Шванновские клетки как пути роста в периферических нервах..................................................

152

Замечание..........................................................................................................................................

152

§ 3. Эффекты нейрональной активности на глиальные клетки....................................

154

Накопление калия во внеклеточном пространстве.......................................................................

154

Прохождение токов и движение калия через глиальные клетки.................................................

154

Глия как буфер экстраклеточной концентрации калия................................................................

154

Эффекты медиаторов на глиальные клетки ..................................................................................

155

Освобождение медиаторов глиальными клетками.......................................................................

156

Кальциевые волны в глиальных клетках.......................................................................................

156

Перенос метаболитов от глиальных клеток к нейронам..............................................................

157

Эффекты глиальных клеток на нейрональную сигнализацию.....................................................

158

§ 4. Глиальные клетки и гематоэнцефалический барьер................................................

158

Предположение о роли астроцитов в кровоснабжении мозга .....................................................

159

§ 5. Глиальные клетки и иммунные ответы в ЦНС.........................................................

160

Выводы..............................................................................................................................................

160

Рекомендуемая литература............................................................................................................

160

Обзоры...............................................................................................................................................

160

Статьи................................................................................................................................................

160

Цитированная литература.............................................................................................................

161

Глава 9. Основы прямой синоптической передачи.................................................................

163

§ 1. Нервные клетки и синаптические контакты .............................................................

164

Химическая передача в вегетативной нервной системе...............................................................

164

Химическая синаптическая передача в нервно-мышечном соединении позвоночных .............

165

§ 2. Электрическая синаптическая передача.....................................................................

166

Идентификация и характеристики электрических синапсов.......................................................

166

Синаптическая задержка в химических и электрических синапсах............................................

167

§ 3. Химическая синаптическая передача..........................................................................

168

Структура синапса ..........................................................................................................................

170

Синаптические потенциалы в нервно-мышечном соединении....................................................

170

Определение участков мышечного волокна, чувствительных к АХ...........................................

171

Другие способы для определения распределения рецепторов АХ..............................................

173

Измерение ионных токов, вызванных АХ.....................................................................................

174

Почему важно знать потенциал реверсии?....................................................................................

176

Сравнительный вклад натрия, калия и кальция в потенциал концевой пластинки....................

177

Проводимость мембраны в покое и амплитуда синаптического потенциала.............................

177

Кинетика токов через одиночные каналы, активируемые АХ.....................................................

177

§ 4. Прямое синаптическое торможение .............................................................................

179

Потенциал реверсии тормозных потенциалов..............................................................................

179

Пресинаптическое торможение......................................................................................................

181

Десенситизация ...............................................................................................................................

183

Рецепторы, которые опосредуют прямую и непрямую химическую передачу..........................

184

Выводы..............................................................................................................................................

184

Рекомендуемая литература............................................................................................................

185

Обзоры...............................................................................................................................................

185

Цитированная литература.............................................................................................................

185

Глава 10 Механизмы непрямой синаптической передачи.....................................................

188

§ 1. Метаботропные рецепторы и G-белки.........................................................................

189

Структура метаботропных рецепторов..........................................................................................

189

Структура и функция G-белков......................................................................................................

190

Десенситизация ...............................................................................................................................

191

§ 2. Прямая модуляция активности ионных каналов G-белками .................................

192

Активация калиевых каналов G-белками......................................................................................

192

Ингибирование кальциевых каналов, опосредованное G-белками.............................................

193

§ 3. Активация G-белками внутриклеточных вторичных посредников......................

194

β-Адренорецепторы активируют кальциевые каналы через G-белки и аденилатциклазу........

194

Регуляция активности кальциевых каналов через другие сигнальные пути ..............................

196

Модуляция активности кальциевых каналов посредством фосфорилирования.........................

197

Активация фосфолипазы С.............................................................................................................

199

Активация фосфолипазы А2 ...........................................................................................................

200

Сигнализация через N0 и СО .........................................................................................................

201

Модуляция калиевых и кальциевых каналов метаботропными рецепторами............................

202

§ 4. Кальций в роли внутриклеточного вторичного посредника...................................

202

Быстрое ингибирование синаптической передачи, опосредованное кальцием..........................

203

Многообразие путей кальциевой сигнализации ...........................................................................

203

§ 5. Длительное действие медиаторов непрямого действия............................................

203

Выводы..............................................................................................................................................

205

Рекомендуемая литература............................................................................................................

207

Статьи................................................................................................................................................

207

Цитированная литература.............................................................................................................

207

Глава 11 Высвобождение медиатора..........................................................................................

209

§ 1. Основные свойства процесса высвобождения медиатора........................................

210

Деполяризация нервных окончаний и высвобождение медиатора .............................................

210

Синаптическая задержка ................................................................................................................

211

Значение кальция для процесса высвобождения..........................................................................

211

Измерение входа кальция в пресинаптическое нервное окончание............................................

212

Локализация мест входа кальция...................................................................................................

214

Роль деполяризации в высвобождении медиатора.......................................................................

215

§ 2. Квантовое высвобождение медиатора .........................................................................

216

Спонтанное высвобождение квантов медиатора..........................................................................

217

Неквантовое высвобождение .........................................................................................................

218

Флуктуации потенциала концевой пластинки..............................................................................

218

Статистический анализ потенциалов концевой пластинки..........................................................

218

Квантовый состав в синапсах между нейронами..........................................................................

222

Количество молекул в кванте.........................................................................................................

222

Количество каналов, активируемых квантом................................................................................

223

Изменение размера кванта в нервно-мышечном соединении......................................................

225

§ 3. Везикулярная гипотеза высвобождения медиатора..................................................

225

Ул ьтраструктура нервного окончания..........................................................................................

226

Экзоцитоз синаптических везикул.................................................................................................

228

Морфологическое свидетельство в пользу экзоцитоза ................................................................

228

Круговорот синаптических везикул...............................................................................................

231

Наблюдения за экзоцитозом и эндоцитозом в живых клетках....................................................

233

Выводы..............................................................................................................................................

238

Рекомендуемая литература............................................................................................................

238

Обзоры...............................................................................................................................................

238

Статьи................................................................................................................................................

238

Цитированная литература.............................................................................................................

239

Глава 12. Синоптическая пластичность ...................................................................................

241

§ 1. Кратковременные изменения........................................................................................

242

Фасилитация и депрессия выброса медиатора..............................................................................

243

Роль кальция в фасилитации..........................................................................................................

244

Усиление синаптической передачи................................................................................................

244

Посттетаническая потенциация .....................................................................................................

244

§ 2. Долговременные изменения...........................................................................................

246

Долговременная потенциация........................................................................................................

246

Ассоциативная ДВП в пирамидных клетках гиппокампа............................................................

247

Механизмы индукции ДВП............................................................................................................

248

Механизм проявления ДВП............................................................................................................

249

Молчащие синапсы.........................................................................................................................

249

Регуляция количества синаптических рецепторов .......................................................................

250

Пресинаптическая ДВП..................................................................................................................

251

Долговременная депрессия.............................................................................................................

252

ДВД в мозжечке ..............................................................................................................................

253

Индукция ДВД ................................................................................................................................

254

Системы вторичных посредников, опосредующие ДВД .............................................................

254

Проявление ДВД.............................................................................................................................

255

Значение изменений синаптической эффективности...................................................................

255

Выводы..............................................................................................................................................

256

Рекомендуемая литература............................................................................................................

256

Обзоры...............................................................................................................................................

256

Статьи................................................................................................................................................

256

Цитированная литература.............................................................................................................

257

Глава 13. Клеточная и молекулярная биохимия синаптической передачи........................

259

§ 1. Нейромедиаторы..............................................................................................................

260

Идентификация медиаторов...........................................................................................................

260

Нейромедиаторы как посредники..................................................................................................

261

Молекулы медиаторов....................................................................................................................

262

§ 2. Синтез нейромедиаторов ................................................................................................

262

Синтез ацетилхолина (АХ) .............................................................................................................

264

Синтез дофамина и норадреналина ...............................................................................................

266

Синтез 5-НТ.....................................................................................................................................

268

Синтез ГАМК..................................................................................................................................

269

Синтез глутамата.............................................................................................................................

270

Кратко- и долговременная регуляция синтеза медиаторов..........................................................

270

Синтез нейропептидов....................................................................................................................

271

§ 3. Хранение медиаторов в синаптических пузырьках ..................................................

273

§ 4. Аксонный транспорт.......................................................................................................

274

Скорость и направленность аксонного транспорта......................................................................

274

Механизм медленного аксонного транспорта...............................................................................

276

§5. Высвобождение медиаторов и метаболический круговорот везикул......................

277

Сортировка везикул в нервном окончании ...................................................................................

277

Консервативные механизмы транспорта синаптических пузырьков..........................................

278

Синаптотагмин и зависимость высвобождения медиаторов от кальция ....................................

280

Бактериальные нейротоксины нацелены на SNARE комплекс ...................................................

280

Восстановление компонентов мембран синаптических пузырьков путем зндоцитоза .............

280

§ 6. Локализация рецепторов медиаторов..........................................................................

281

Пресинаптические рецепторы........................................................................................................

283

§ 7. Удаление медиаторов из синаптической щели...........................................................

283

Удаление АХ ацетилхолинэстеразой.............................................................................................

283

Удаление АТФ путем гидролиза....................................................................................................

285

Удаление медиаторов путем захвата .............................................................................................

285

Выводы..............................................................................................................................................

286

Рекомендуемая литература............................................................................................................

286

Обзоры...............................................................................................................................................

286

Статьи................................................................................................................................................

287

Цитированная литература.............................................................................................................

287

Глава 14. Нейромедиаторы в центральной нервной системе................................................

290

§ 1. Картирование распределения медиаторов..................................................................

291

ГАМК и глицин: тормозные медиаторы в ЦНС ...........................................................................

293

Рецепторы ГАМК............................................................................................................................

293

Модуляция функции ГАМКд рецепторов бензодиазепинами и барбитуратами........................

294

Глутаматные рецепторы в ЦНС.....................................................................................................

295

Оксид азота как медиатор в ЦНС...................................................................................................

296

Ацетилхолин: базальные ядра переднего мозга............................................................................

296

Холинергические нейроны, когнитивные функции и болезнь Альцгеймера .............................

297

АТФ и аденозин как медиаторы ЦНС ...........................................................................................

299

§ 2. Пептидные медиаторы в ЦНС.......................................................................................

299

Субстанция Ρ...................................................................................................................................

300

Опиоидные пептиды .......................................................................................................................

300

§ 3. Регуляция функций центральной нервной системы биогенными аминами ........

301

Норадреналин: голубое пятно (locus coeruleus) ............................................................................

301

5-НТ: ядра шва (raphe nuclei)..........................................................................................................

302

Гистамин: туберомамиллярное ядро (tuberomammillary nucleus)................................................

303

Дофамин: черная субстанция (substantia nigra).............................................................................

304

О специфичности лекарственных препаратов, действующих на синапсы .................................

306

Выводы..............................................................................................................................................

306

Рекомендуемая литература............................................................................................................

307

Статьи................................................................................................................................................

307

Цитированная литература.............................................................................................................

308

Раздел III. ИНТЕГРАТИВНЫЕ МЕХАНИЗМЫ.....................................................

311

Глава 15. Клеточные механизмы интеграции и поведения у пиявок, муравьев и пчел..

311

§ 1. От нейрона к поведению и обратно ..............................................................................

312

§ 2. Интеграция информации отдельными нейронами в ЦНС пиявки........................

313

Ганглии пиявки: полуавтономные единицы .................................................................................

313

Сенсорные клетки в ганглиях пиявки............................................................................................

315

Моторные клетки ............................................................................................................................

318

Взаимодействие чувствительных и двигательных нейронов.......................................................

318

Кратковременные изменения синаптической передачи...............................................................

319

Мембранный потенциал, пресинаптическое ингибирование и освобождение медиатора ........

321

Повторная активность и блок проведения сигнала ......................................................................

322

Высшие уровни интеграции...........................................................................................................

323

Сенситизация и S интернейроны ...................................................................................................

323

§ 3. Навигация у пчел и муравьев........................................................................................

327

Как пустынный муравей находит дорогу домой...........................................................................

328

Использование поляризованного света как компаса....................................................................

329

Восприятие поляризованного света глазом муравья....................................................................

330

Стратегии по поиску дороги к гнезду............................................................................................

332

Нервные механизмы навигации.....................................................................................................

332

Поляризованный свет и «скрученные» фоторецепторы пчел (twisted photoreceptors)...............

333

Использование магнитных полей пчелами в навигации..............................................................

335

§4. Зачем нужно изучать нервную систему беспозвоночных? ........................................

336

Выводы..............................................................................................................................................

337

Рекомендуемая литература............................................................................................................

337

Обзоры...............................................................................................................................................

337

Цитированная литература.............................................................................................................

337

Глава 16. Вегетативная (автономная) нервная система.........................................................

340

§ 1. Непроизвольно управляемые функции .......................................................................

341

Симпатическая и парасимпатическая нервные системы..............................................................

341

Синаптическая передача в симпатических ганглиях....................................................................

343

М-токи в вегетативных ганглиях ...................................................................................................

345

§ 2. Синаптичесиая передача от постганглионарных аксонов.......................................

346

Пуринергическая передача.............................................................................................................

347

Сенсорные входы вегетативной нервной системы.......................................................................

348

Энтеральная нервная система ........................................................................................................

349

Регуляция вегетативных функций в гипоталамусе.......................................................................

351

Нейроны гипоталамуса, высвобождающие гормоны...................................................................

352

Распределение и численность GnRH-секретирующих клеток.....................................................

352

Циркадные ритмы ...........................................................................................................................

353

Рекомендуемая литература............................................................................................................

356

Обзоры...............................................................................................................................................

356

Статьи................................................................................................................................................

357

Цитированная литература.............................................................................................................

357

Глава 17. Трансдукция механических и химических стимулов ...........................................

359

§ 1. Кодирование стимулов механорецепторами...............................................................

360

Короткие и длинные рецепторы.....................................................................................................

360

Кодирование параметров стимула рецепторами растяжения......................................................

362

Рецепторы растяжения речного рака.............................................................................................

363

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]