Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Nikolls_-_Ot_neyrona_k_mozgu

.pdf
Скачиваний:
40
Добавлен:
13.03.2016
Размер:
16.96 Mб
Скачать

Глава 20. Кодирование сигнала в латеральном коленчатом теле...

453

Рис. 20.9. Аксон "off" центра из ЛКТ, заканчивающийся в слое 4 зрительной коры кошки. В аксон при помощи микроэлектрода была введена пероксидаза хрена. Терминали сгруппированы в два кластера, разделенных неокрашенной зоной, получающей иннервацию от другого глаза.

Fig. 20.9. "Off-Center Ахоп from LGN terminating in layer 4 of cat visual cortex. The axon was injected with horseradish peroxidase through a microelectrode. The terminals are grouped in two clusters separated by a vacant zone supplied by the other eye. (After Gilbert and Wiesel 1979.)

наружены, используя яркие вспышки света, не имеющие какой-либо определенной формы. Другим ключевым моментом успеха подхода Хьюбеля и Визеля было то, что они искали не просто стимул, которые может вызвать ответ определенного нейрона, а наиболее эффективный для этого стимул. Исследование этой проблемы на разных этапах зрительной системы выявило много удивительных и неожиданных результатов. В ранних работах было показано, что рецептивные поля простых и сложных клеток в первичной зрительной коре составляют начальные этапы распознавания паттернов. Кроме того, анализ рецептивных полей четко выявил полезный и упрощающий принцип, что нейроны, расположенные вдоль радиальных трактов, идущих от поверхности коры в белое вещество, решают сходные задачи, формируя функциональные колонки. Эти результаты были окончательно подтверждены при помощи длинного электрода, вводимого далеко вглубь коры, одновременно с чем проводилась регистрация сигналов и идентификация свойств клеток, в зависимости от типа возбуждающего их стимула. После регистрации проводилась тщательная гистологическая реконструкция путей прохождения электрода.

Рецептивные поля коры

Сигналы кортикальных нейронов, подобно сигналам от ганглиозных клеток сетчатки и клеток ЛКТ, в основном появляются на фоне постоянной активности клеток. Наблюдения показывают, что диффузное освещение сетчатки слабо влияет на разряды кортикальных нейронов. Почти полная нечувствительность их к диффузному освещению является результатом процесса, отмеченного еще в сетчатке и в ЛКТ. Это результат в равной степени выраженного антагонистического действия тормозных и возбуждающих регионов рецептивных полей кортикальных клеток. Степень активности нейрона изменяется только при соблюдении определенных условий относительно расположения и формы стимула на сетчатке. Рецептивные поля большинства кортикальных нейронов имеют конфигурацию, отличную от таковой у клеток сетчатки и нейронов ЛКТ, поэтому отдельные пятна света часто являются слабыми стимулами (или вообще ими не являются). В своей нобелевской речи, Хьюбель описал эксперимент, благодаря которому они с Визелем впервые сумели заметить это важнейшее свойство2):

454

 

 

 

 

 

Раздел III. Интегративные механизмы

Рис. 20.10. Ответы простых

 

 

клеток

полосатой

коры на

 

 

пятна (А) и полоски (С)

 

 

света.

Рецептивные

поля

 

 

(В)

 

имеют

узкую

 

 

центральную "оп"-зону (+),

 

 

окруженную

симметрично

 

 

антагонистическими

 

"off''-

 

 

зонами

(-). Наилучшим

 

 

стимулом

для

данной

 

 

клетки

 

 

является

 

 

вертикально

 

 

 

 

 

ориентированная

полоска

 

 

света в центре рецептивного

 

 

поля (пятая запись

сверху

 

 

на

С).

Другие ориентации

 

 

менее

эффективны

или

 

 

вовсе

 

неэффективны.

 

 

Рассеянный

свет

не

 

 

является

каким-либо

 

 

стимулом.

Полоска

над

 

 

каждой записью в А и С

 

 

указывает

 

 

 

 

 

продолжительность стимула.

a narrow central "on" area (+) flanked by symmetrical antagonistic

"off" areas (-). The

Fig.

20.10.

Responses

of a

best stimulus for this cell is a vertically oriented light bar in the

center of its receptive

Simple Cell in cat striate cortex

field (fifth record from the top in C). Other orientations are less

effective or ineffective.

to spots

of light (A)

and bars

Diffuse light does not stimulate. The bar above each record in

A and С indicates the

(C). The receptive field (B) has

duration of stimulation. (After Hubel and Wiesel 1959.)

 

Наше первое настоящее открытие случилось совершенно неожиданно. На протяжении двух или трех часов у нас ничего не получилось. Затем постепенно мы начали различать какие-то смутные и непостоянные ответы при стимуляции где-то на границе между центром и периферией сетчатки. Мы как раз вставляли слайд на стекле в виде темного пятна в разъем офтальмоскопа, когда внезапно, через аудиомонитор, клетка зарядила как пулемет. Спустя некоторое время, после небольшой паники, мы выяснили, что же случилось. Конечно, сигнал не имел никакого отношения к темному пятну. Во время того, как мы вставляли слайд на стекле, его край отбрасывал на сетчатку слабую, но четкую тень, в виде прямой темной линии на светлом фоне. Это было именно то, чего хотела клетка, и, более того, она хотела, чтобы эта линия имела строго определенную ориентацию. Это было неслыханно. Сейчас даже трудно подумать и представить себе, насколько далеко мы были от какой--либо идеи относительно того, какую роль могут играть клетки коры в обычной жизни животного.

Следуя серии маленьких удачных находок, Хьюбель и Визель нашли наиболее подходящие стимулы света для различных клеток коры; первоначально они классифицировали рецептивные поля на простые и сложные. Каждая из этих категорий включала большое количество подгрупп и важных переменных, которые определяли механизмы восприятия.

Ответы простых клеток

Большинство простых клеток расположено в слоях 4 и 6, а также в глубине слоя 3. Все эти слои получают сигналы непосредственно из ЛКТ (хотя именно слой 4С является наиболее типичным местом, куда направляются отростки из ЛКТ, как мы уже ранее указывали). Рецептивные поля простых клеток могут быть определены при помощи пятен света, проецируемых в определенные области сетчатки, и они имеют несколько разновидностей41, 42). Один тип простых клеток имеет рецептивное поле, которое состоит из удлиненной узкой центральной части, окруженной двумя антагонистическими зонами. Центр может быть либо возбуждающим, либо ингибирующим. На рис. 20.10 показано рецептивное поле простой клетки в полосатой коре, определенное при помощи пятен света, которые были способны лишь слабо возбудить клетки в центре поля (потому как они покрывали лишь малую часть центральной "on"-зоны).

Необходимые условия для активации одной простой клетки соответствуют тем, что проиллюстрированы на рис. 20.10. Для оптимальной активации ей необходима полоска света, размерами не более центральной зоны, которая полностью ее заполняет по длине и ширине и ориентирована под определенным углом. Освещение окружающей зоны

Глава 20. Кодирование сигнала в латеральном коленчатом теле...

455

Рис.

20.11.

 

Рецептивное

 

 

поле

простой клетки

по

 

 

лосатой

 

 

коры.

 

В

 

 

действительности

 

для

 

 

каждого

типа

поля

были

 

 

исследованы

 

 

все

 

 

возможные

 

ориентации.

 

 

Наиболее

оптимальным

 

 

стимулом

 

являлось

граница между темным и светлым — для D. В части случаев регистрировалась

освещение

в

виде

узкой

значительная асимметрия, как, например, в С.

 

щели

 

или

 

полоски

в

 

 

центре

(для

А); темная

Fig. 20.11. Receptive Fields of Simple Cells in cat striate cortex. In practice, all possible

полоска

 

 

 

была

orientations are observed for each type of field. The optimal stimuli are a narrow slit or

оптимальной для В и С;

bar of light in the center for A; a dark bar for В and C; and an edge with dark on the right

 

 

 

 

 

 

 

for D. Considerable asymmetry can be present as in C. (After Hubel and Wiesel 1962.)

подавляет текущую активность клетки, а также уменьшает эффективность одновременного освещения центра зоны. Как было предсказано картированием при помощи световых пятен, вертикально ориентированная полоска является наиболее эффективным стимулом. Даже небольшое отклонение от этого паттерна приводит к уменьшению сигнала. Различные клетки имеют рецептивные поля, требующие широкого диапазона различных ориентаций и расположения. Таким образом, при повороте стимула или при смещении его в пределах зрительного поля, активируется другая популяция простых клеток. Распределение ингибирующих и возбуждающих сторон у различных простых клеток может и не быть симметричным, а также поле может состоять из двух продольных регионов, расположенных друг напротив друга — одного возбуждающего, а другого ингибирующего.

На рис. 20.11 приведены примеры четырех подобных рецептивных полей, имеющих общую ось ориентации, но с различным распределением возбуждающих и угнетающих зон в пределах поля. Максимальный ответ от рецептивного поля, показанного на рис. 20.11 А, вызывает узкий щелевидный пучок, ориентированный на 1 час по воображаемому циферблату (при условии, что все рецептивное поле представляет из себя циферблат, разделенный на 12 частей). Темная полоска в том же самом месте с ярким освещением по периферии подавляет постоянную активность клетки. Клетки, имеющие поле, иллюстрированное на рис. 20.11В и С, отвечают на темную полосу в центральной зоне. Для поля, показанного на рис. 20.11D, границы между светом слева и тенью справа является наиболее эффективным "on"-ответом, а освещение, наоборот, оптимально для "off"-разрядов. В простых клетках оптимальная ширина узкого пучка света или полоски тени сравнима с диаметрами регионов с "on"- и "off"-центрами для рецептивных полей в форме бублика у ганглиозных клеток и клеток ЛКТ. Таким образом, кортикальные клетки, которые имеют рецептивные поля в области зрительного пятна, лучше всего возбуждаются узкими полосками света, по сравнению с клетками, имеющими рецептивные поля на периферии сетчатки, что обусловлено более маленькими рецептивными полями ганглиозных клеток ямки.

Также были описаны и другие типы простых клеток. И снова наиболее важными моментами являются ориентация и расположение стимула, так как рецептивное поле состоит из антагонистичных "on"- и "off"-зон. Но кроме того, также важна длина полосы или края: растягивание полоски более оптимальной длины уменьшает эффективность стимула43). Это аналогично тому, как если бы существовала дополнительная "off"-зона, расположенная сверху и снизу от полей, показанных на рис. 20.11 и которая стремится к подавлению активности при ее освещении (торцевое торможение или конечное прерывание (end-stopping)). Отсюда можно сделать вывод, что для такой простой клетки наиболее оптимальным стимулом является правильно ориентированная полоска или край, которые имеют определенные размеры (и заканчивается в определенном месте поля).

Общими свойствами простых клеток являются то, что: (1) они наилучшим образом отвечают на правильно ориентированные и расположенные стимулы, т. е. которые не вторгаются на антагонистические зоны, и (2) постоянные щелевидные или округлые пятна могут быть использованы для определения "on"- и "off"-зон. Другой постоянной и значимой особенностью является то, что, несмотря на различные соотношения между возбу-

456

Раздел III. Интегративные механизмы

ждающими и ингибируюшими зонами, вклады каждой из них абсолютно одинаковы, и одни способны полностью подавить эффекты других, поэтому диффузное освещение всего рецептивного поля дает в лучшем случае слабый ответ. "Off" зоны корковых полей не всегда способны вызвать сигналы в ответ на темные полоски. Часто (в основном в случае конечного ингибирования, а также в хорошо изученных зонах) освещение "off"- зоны может быть обнаружено только по уменьшению сигнала, вызываемого одновременным освещением "on"-зоны. Перемещающиеся края и полоски определенной ориентации очень высоко эффективны в вызывании сигналов. Однако и в данном случае имеется специализация клеток для распознавания различных уровней освещенности, но контрастное представление в виде пятна, свойственное ганглиозной клетке, трансформируется и расширяется в линии или край. При этом пространственное и временное разрешение не теряются, а включаются в более сложный паттерн активности

Синтез простого рецептивного поля

Схема организации поля была предложена ранее Хьюбелем и Визелем для объяснения происхождения корковых рецептивных полей. Схема имела преимущество: она базировалась на известных механизмах для объяснения того, каким образом нервная клетка может настолько избирательно отвечать на зрительные паттерны — такие как определенным образом ориентированные линии, которые возбуждают простые клетки. Они предположили, что в коре простые клетки ведут себя, как если бы они были составлены из большого количества рецептивных полей ЛКТ. Эта идея проиллюстрирована на рис. 20.12А, где поля нейронов ЛКТ, соединенные с клеткой коры, выровнены таким образом, что определенным способом ориентированная полоска света, проходящая через центр, вызвала бы их значительное возбуждение. Если бы полоска была чуть шире, или расположена чуть в стороне, она бы попала в область угнетающего фона каждой клетки, что привело бы к снижению или полному исчезновению возбуждающего сигнала. Конвергенция сигнала от нейронов ЛКТ, имеющих свои рецептивные поля определенной формы, способствует формированию на кортикальной клетке «большого» рецептивного поля, наиболее чувствительного как раз к подобным образом ориентированной полоске света.

Связи между клетками, которые были постулированы Хьюбелем и Визелем, являются простейшими в своем роде, способными объяснить избирательность поля к ориентации полоски света. Таким образом, паттерны связей между нейронами ЛКТ и коры сами по себе определяют физиологические свойства кортикальных нейронов. Простые рецептивные поля усложняются при помощи большого количества интернейронов, которые формируют сложную внутреннюю структуру связей. Ферстер сумел экспериментально показать, каким образом рецептивные поля простых клеток синтезируются в коре кошки при помощи внутриклеточной регистрации сигналов от нейронов слоя 4 зрительной коры кошки44). В подобного рода исследованиях можно следить за синаптическими потенциалами, вызываемыми зрительными стимулами. Считается, что большинство синаптических сигналов происходит благодаря высвобождению медиатора из афферентных волокон нейронов ЛКТ. При этом происходит суммация их эффектов, что в результате выражается в более высокой амплитуде сигнала при определенной «предпочтительной» ориентации, чем это можно было бы ожидать на основании той схемы, что показана нарис.20.12А.

Еще более тщательный тест был проведен при охлаждении коры, подавляя таким образом полисинаптическую активность45). При этих условиях остается только прямой моносинаптический сигнал от ЛКТ (хотя и более медленный и меньше по амплитуде) (рис. 20.12В), однако ориентационная чувствительность при этом сохраняется (рис. 20.12С). Хотя паттерн входящих сигналов от ЛКТ и достаточен для создания определенной ориентационной чувствительности простых клеток, дополнительная «настройка» осуществляется при помощи тормозных46· 47) и возбуждающих48) внутрикорковых связей. Внутриклеточная регистрация на простых клетках показала, что освещение окружающих "off"-зон вызывает тормозные синаптические потенциалы49· 50), которые служат для придания большей резкости ориентационной избирательности и способствуют более тонкой настройке при изменении контраста 51).

Глава 20. Кодирование сигнала в латеральном коленчатом теле...

457

Рис. 20.12. Синтез простых рецептивных полей. Хьюбелем и Визелем была выдвинута гипотеза для объяснения синтеза рецептивных полей простых клеток. (А) Удлиненное рецептивное поле простой клетки формируется при конвергенции исходных сигналов от множества нейронов ЛКТ (на рисунке показано только 4), концентрические рецептивные поля которых находятся на сетчатке параллельно. (В) Ответы простых клеток при охлаждении коры. Электрическая стимуляция ЛКТ вызывает короткую (моносинаптическую) задержку синалтических потенциалов при 38° С в простой клетке. Потенциалы становятся меньше по амплитуде и частоте при температуре 9° С. Отмечено, что охлаждение полностью устраняет сигналы с большой (полисинаптической) задержкой. (С) Ориентационная «подстройка» к зрительным стимулам в сравнении при обеих температурах соответствует гипотезе о том, что исходные сигналы из ЛКТ определяют поля рецептивной клетки и не нуждаются в интракортикальной обратной связи.

Fig. 20.12. Synthesis of Simple Receptive

Fields. Hypothesis devised by Hubel and Wiesel to explain the synthesis of simplecell receptive fields. (A) The elongated receptive field of a simple celt is produced by the convergence of inputs from many geniculate neurons (only four are shown) whose concentric receptive fields are aligned on the retina. (B) Effect of cortical cooling on the response of simple cells. Electrical stimulation of the LGN causes short latency

(monosynaptic) synaptic potentials at 38° С in a simple cell. These become smaller and slower at 9° C. Note that cooling eliminates longer-latency (polysynaptic) signals. (C) Orientation tuning to visual stimuli is comparable at both temperatures, consistent with the hypothesis that geniculate input specifies the

simple-cell receptive field and does not require intracortical feedback.

(A after Hubel and Wiesel, 1962; В and С after Ferster, Chung, and Wheat, 1996.)

Ответы сложных клеток

При отведении сигналов от отдельных нейронов зрительной коры кроме простых клеток также можно обнаружить и клетки, которые отличаются по своему поведению. Эти сложные клетки, которые преобладают в слоях 2, 3 и 5, имеют два важных свойства, общих с простыми клетками: освещение всего их рецептивного поля неэффективно, и им необходима определенная ориентация границы света и тени в пределах поля52). Однако они не так критичны к точному расположению стимула, как простые клетки. Более того, у них также нет четких "on"- и "off"-зон,

которые можно определить с помощью световых пятен. Большинство сложных клеток отвечает импульсацией на протяжении всего времени, пока определенным образом ориентированный пучок света падает в пределах границ рецептивного поля, как показано в примере на рис. 20.13. Значение же сигнала, поступающего от сложных клеток, значительно отличается от сигналов от простых клеток. Простая клетка локализует определенным образом ориентированную полосу света, расположенную в определенной области рецептивного поля; сложная клетка посылает сигналы в ответ на определенную ориента-

458

 

 

 

 

 

Раздел III. Интегративные механизмы

 

 

 

Рис. 20.13. Ответы сложных клеток в

 

 

 

 

полосатой коре кошки.

Клетка реагирует

 

 

 

 

наилучшим

образом

на

вертикальную

 

 

 

 

границу,

проходящую

через

ее

 

 

 

 

рецептивное поле (серый квадрат в

 

 

 

 

центре). (А) При освещении левой

 

 

 

 

половины и затемнении (заштриховано)

 

 

 

 

справа (первая запись) возникает "on"-

 

 

 

 

ответ. При освещении справа (пятая

 

 

 

 

запись) возникает "off"-ответ. Любая

 

 

 

 

ориентация освещения, отличная от

 

 

 

 

вертикальной, менее эффективна. (В)

 

 

 

 

Расположение границы света в пределах

 

 

 

 

поля

не

играет

существенной

роли.

 

 

 

 

Освещение

всего

рецептивного

поля

 

 

 

 

(самая нижняя запись) не вызывает

 

 

 

 

никакого ответа.

 

 

 

 

 

 

 

 

Fig. 20.13. Responses of a Complex Cell in

 

 

 

 

cat striate cortex. The cell responds best to

 

 

 

 

a vertical edge located within its receptive

 

 

 

 

field (the grey square). (A) With light on the

 

 

 

 

left and dark (hatching) on the right (first

 

 

 

 

record), there is an "on" response. With light

 

 

 

 

on the

right

(fifth record), there is an "off"

(B) The position of the border within

the field

is not

important.

response. Orientation other than vertical is

Illumination of the entire receptive field

(bottom

record)

gives no

less effective.

 

 

 

 

response. (After Hubel and Wiesel 1962.)

 

 

 

цию, абстрагируясь от четкой локализации стимула в пределах рецептивного поля.

Можно различить два основных класса сложных клеток, причем оба они наилучшим образом реагируют на перемещение краев или узких полосок света фиксированной ширины и определенной ориентации. Один тип клеток отвечает сигналами, показанными на рис. 20.13. Сигналы возникают в ответ на границу света определенной ориентации в любом месте в пределах ограниченной области. В этом примере вертикальная граница света вызывает практически одинаковые по амплитуде сигналы в любой из четырех локализаций, как показано на рис. 20.13В. Другие ориентации границы являются неэффективными. Для клеток этого типа ответы становятся более стабильными и высокоамплитудными при удлинении размеров границы или узкого пучка до определенного предела, после которого параметры сигналов уже не меняются.

Другие сложные клетки, подобно конечно-прерывистым простым клеткам (end-stopped simple cells), требуют узких пучков или краев, которые кончаются в пределах их рецептивного поля3·53). Наилучшим стимулом для таких клеток, следовательно, будет не только определенная ориентация, но и какая-то прерывистость, такая как прерывание линии, внутренний или наружный угол (angle and corner) какого-либо контура. На рис. 20.15 показаны ответы клетки подобного типа, которая отвечает максимально на границу под углом 45°, когда освещенная область находится сверху, а затененная — снизу.

Рассеянное освещение, другая ось ориентации света или отдельные пятна света никак не влияют на активность этой клетки. На первый взгляд, сложная клетка на рис. 20.13 может быть отнесена к тому же типу, что и показанная на рис. 20.14. Различие, однако, становится очевидным на четвертом и пятом сигнале сверху, показанном на рис. 20.14, когда продолжается граница темного поля: удлинение границы вправо вызывает уменьшение сигнала. Однако диффузное освещение правого поля не дает ослабление сигнала (последний сигнал на рисунке). Таким образом, это нельзя назвать "off"-зоной. Оптимальным стимулом для этой зоны является наружный угол. Более того, стимул должен перемещаться в определенную сторону. Такая чувствительность к направлению перемещения — свойство, как правило, присущее сложным клеткам. Однако можно найти и более требовательные сложные клетки, особенно в пределах экстрастриарной коры3).

Синтез сложного рецептивного поля

Таким же образом, как рецептивное поле простой клетки может быть построено как

Глава 20. Кодирование сигнала в латеральном коленчатом теле...

459

Рис. 20.14. Торцевое торможение комплексной клетки в зоне \/2(«зона 18») в коре кошки. Лучшим стимулом для этой клетки (третья запись сверху) является движение (показано стрелками) и определенным образом ориентированная граница (угол), которая не вторгается на антагонистическую правую зону рецептивного поля. Записи показывают также избирательную чувствительность клетки к движениям вверх-вниз

Fig. 20.14. End Inhibition of a Complex Cell in V2 (area 18) of the cat cortex. The best stimulus for this cell (third record from the top) is a moving (arrows), oriented edge (a corner) that does not encroach on the antagonistic right-hand portion of the receptive field. The records also show the selective sensitivity of the cell to upward movement. (After Hubel and Wiesel 1965.)

конвергенция афферентов из ЛКТ, также и рецептивное поле сложной клетки может быть составлено из комбинации полей простых клеток. На рис. 20.15 представлена гипотетическая сложная клетка, которая возбуждается стимулом в виде вертикальной границы, расположенной в любом месте в пределах рецептивного поля. Так происходит из-за того, что где бы ни находилась граница света и тени, одно из полей простых клеток обязательно окажется пересеченным по своей вертикальной угнетающей/возбуждающей границе. Другие простые клетки не отреагируют на этот сигнал, так как их зоны либо одинаково освещены, либо одинаково затемнены. Диффузное освещение всего поля покрывает все компоненты поля в равной степени, а потому ни одна клетка не срабатывает.

Существует предположение, что активности только одной или нескольких простых клеток достаточно для того, чтобы вызвать ответ максимальной амплитуды на сложной клетке. Согласуясь с этой гипотезой, при внутриклеточной регистрации сигналов сложных клеток было выявлено несколько моносинаптических контактов с клетками ЛКТ, хотя большинство контактов было образовано двухсинаптическими афферентными волокнами с большой задержкой, которые предположительно идут от простых кортикальных клеток46). Конечно-прерывистая сложная клетка показана на рис. 20.15В. На рисунке показаны две сложные клетки с противоположными синаптическими эффектами, которые комбинируются, чтобы образовать конечно-прерывистую клетку, способную распознать угол.

Рецептивные поля: единицы восприятия формы

Все полученные результаты говорят в поддержку идеи иерархической организации, когда усложнение организации рецептивного поля происходит вследствие конвергенции исходных сигналов на новом уровне. Это не означает, что каждое последующее рецептивное поле, более сложное по организации, образовано только комбинацией информации, полученной на предыдущем уровне. Например, сложные клетки коры могут получать информацию непосредственно от клеток ЛКТ13). Кроме того, в коре имеется обратная связь между различными уровнями организации, а также в пределах одного уровня54). Как уже упоминалось ранее, корковые афференты служат для более точной ориентационной настройки простых клеток. Тем не менее, оригинальная рабочая гипотеза, предложенная Хьюбелем и Визелем в 1962 году, дает ясную, элегантную и обоснованную концептуальную основу, актуальную до настоящего

460

 

 

Раздел III. Интегративные механизмы

Рис. 20.15. Синтез

сложных

рецептивных

полей.

 

(А) Конвергирующие входящие сигналы от простых

 

клеток, отвечающих наилучшим образом на

 

вертикально-ориентированные

границы

света,

 

расположенные по-разному, могут в результате

 

имитировать поведение сложных клеток, которые

 

хорошо отвечают на вертикально-ориентированные

 

границы, расположенные где угодно в пределах их

 

рецептивных полей. (В) Каждая из двух рецептивных

 

клеток отвечает лучшим образом на косо-

 

ориентированную границу. Но одна из этих клеток

 

возбуждающая, а другая —

ингибирующая по

 

отношению к конечно-прерывистой комплексной

 

клетке. Таким образом, граница, которая покрывает

 

оба рецептивных поля, как показано на схеме,

 

является неэффективной, в то время как угол,

 

покрывающий только левое поле, вызывает

 

возбуждающий сигнал. Ε — возбуждение, I —

 

ингибирование.

 

 

 

 

 

 

Fig. 20.15. Synthesis

of

Complex Receptive

Fields.

 

(A) Convergent input from

simple cells responding best

 

to a vertically oriented edge at slightly different positions

 

could bring about the behavior of a complex cell that

 

responds well to a vertically oriented edge situated

 

anywhere within its field. (B) Each of two complex cells

 

responds best to an obliquely oriented edge. But one

 

cell is excitatory and the other is inhibitory to the end-

 

 

Ε = excitation; I = inhibition. (After Hubel and Wiesel, 1962,

stopped complex cell. Hence, an edge that covers both

 

fields, as in the sketch, is ineffective, whereas a corner

 

1965.)

restricted to the left field would excite.

 

 

 

времени, позволяющую планировать новые экспериментальные подходы.

В табл. 20.1 представлены некоторые характеристики рецептивных полей на различных уровнях зрительной системы. Каждый глаз доставляет в мозг информацию от регионов сетчатки различного размера. Особое внимание глаз уделяет не диффузному освещению или абсолютному значению энергии, поглощенной фоторецепторами. Наоборот, зрительная система старается выделить информацию о контрастности, сравнивая уровни активности клеток соседних рецептивных полей. На каждом более высоком уровне подобного рода нейронные расчеты приводят к более сложно организованным пространственным феноменам.

Весь этот труд может быть оценен, принимая во внимание типы сигналов, генерируемых квадратным пятном света, как показано на рис. 20.16. Ганглиозная клетка сетчатки с "on"- центром, расположенная в пределах этого квадрата, повысит свою активность (по крайней мере, в начале), в то время как активность клетки с "off"-центром будет подавлена. Однако наилучшим образом будут стимулированы те ганглиозные клетки, изображение на которых обладает максимальным контрастом — т. е. центры которых находятся в непосредственной близости к границе между светлыми и темными зонами и, следовательно, имеющие минимум активных ингибирующих зон. Нейроны в ЛКТ ведут себя сходным образом. Кортикальные клетки имеют рецептивные поля, лежащие или полностью в пределах квадрата, или за его пределами, не посылая никаких сигналов в ответ на диффузное освещение, которое не является для них эффективным стимулом. Только те простые клетки, рецептивные поля которых ориентированы на совпадения вертикальной и горизонтальной границ квадрата, могут быть им стимулированы.

Подобные же рассуждения можно применить к стимуляции сложных клеток, которые также требуют определенным образом ориентированных полосок света или границ. Конечно-прерывистая сложная клетка способна обнаружить угол квадрата или окончание линии. Это является важным отличием, особенно с учетом того факта, что глаз постоянно совершает небольшие саккадические движения. Эти перемещения глаз не воспринимаются нами как движение объектов в поле зрения, однако они очень важны для предупреждения адаптации фоторецепторов, которое

Глава 20. Кодирование сигнала в латеральном коленчатом теле... 461

Таблица 20.1. Характеристики рецептивных полей на последовательных уровнях обработки информации в зрительной системе.

Table 20.1. Characteristics of receptive fields at successive levels of the visual system.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Are

there

 

Can

cells

 

 

 

 

 

 

How

good

Is

distinct

Are

respond

 

 

 

 

What

is

"on"

and

cells

selectively

Type of cell

Shape of field

is

diffuse

orientation

best

 

 

light

as a

of stimulus

"off"

areas

driven

to

 

 

 

 

stimulus?

within

 

by both

movement

 

 

 

 

 

 

stimulus?

important?

receptor

eyes?

in

one

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

fields?

 

direction?

Photoreceptor

 

Light

 

Good

No

No

 

No

No

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Small

spot

 

 

 

 

 

 

 

 

Ganglion

 

or

narrow

Moderate

No

Yes

 

No

No

 

 

bar

 

over

 

 

 

 

 

center

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Small

spot

 

 

 

 

 

 

 

 

Gemculate

 

or

narrow

Poor

 

No

Yes

 

No

No

 

 

 

 

bar

 

over

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

center

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Narrow bar

 

 

 

 

 

Yes

 

 

Simple

(layers

 

or

 

edge

Ineffective

Yes

Yes

 

(except

Some can

4 and 6 only)

 

(some end-

 

 

 

 

 

in layer

 

 

 

 

 

inhibited)

 

 

 

 

 

4)

 

 

Complex

 

 

 

 

 

 

Yes

No

 

Yes

 

 

(outside

layer

 

Bar or edge

Ineffective

 

Some can

4)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

End-inhibited

 

Line

 

or

 

 

 

 

 

 

 

 

 

edge

 

that

 

 

 

 

 

 

 

 

complex

 

 

 

 

 

Yes

No

 

Yes

 

 

 

 

stops;

 

Ineffective

 

Some can

(outside

layer

 

 

 

 

corner

or

 

 

 

 

 

 

 

 

4)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

angle

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

462

 

 

 

 

 

 

 

 

Раздел III. Интегротивные механизмы

Рис.

 

20.16.

Ответы

 

 

 

нейронов

на

зрительный

 

 

 

паттерн. При действии на

 

 

 

сетчатку

 

 

квадратного

 

 

 

пучка

света

сигналы

 

 

 

возникают

в

основном

в

 

 

 

тех

ганглиозных

клетках

и

 

 

 

в

 

клетках

 

ЛКТ,

 

 

 

рецептивные

 

 

поля

 

 

 

которых

 

расположены

 

 

 

вблизи

 

 

 

границ

 

 

 

квадрата,

а

не

в

тех,

 

 

 

рецептивные

 

 

поля

 

 

 

которых

 

 

подвергаются

 

 

 

монотонному

освещению

 

 

 

или находятся в тени.

 

 

 

Активируются

 

 

также

 

 

 

простые

и

комплексные

 

 

 

клетки,

 

 

 

имеющие

 

 

 

рецептивные

поля

в

 

 

 

нужных

 

 

 

местах

 

 

 

(расположенные

 

вдоль

 

 

 

границы

 

или

угла)

и

 

 

 

правильную

 

 

 

 

 

 

 

чувствительность

 

 

к

 

 

 

ориентации. Те же клетки,

 

 

 

которые

расположены

не

 

 

 

 

 

на

границе

или

имеют

 

a square patch of light is presented to the retina, signals arise predominately from

 

другую

 

 

ориентацию,

 

 

 

 

 

ganglion cells and lateral geniculate cells whose receptive fields lie close to the border

останутся

 

неактивными.

 

of the square, not those subjected to uniform light or darkness. Simple and complex

Уровень

 

 

активности

 

cells having receptive fields with the correct position (situated along the border or at a

указывается

 

числом

 

corner) and the correct orientation preference will also fire; those not on the border or

расходящихся

линий

 

with an inappropriate orientation will remain silent. Activity level is indicated by the

вокруг каждого поля.

 

 

 

number of radiating lines around each field.

Fig.

20.16.

Responses

of

 

 

 

Neurons to a Pattern. When

 

 

 

происходило бы, если бы глаз был неподвижен. Каждое микродвижение ("microsaccade") приводит к активации новой популяции простых клеток, имеющих абсолютно ту же ориентацию, однако рецептивные поля которых немного смещены друг относительно друга. Для сложных же клеток, которые способны «видеть» квадрат, граница, определенным образом ориентированная, может проходить где угодно в пределах поля. Таким образом, большинство сложных клеток не изменят своей активности при движениях глаза до тех пор, пока перемещения глаза малы и паттерн не выходит за пределы их рецептивных полей. Если все предыдущие выкладки верны, можно прийти к неожиданному выводу, что первичная зрительная кора получает очень мало информации об абсолютном уровне однотонного освещения в пределах пятна квадратной формы. Сигналы поступают только от клеток, рецептивные поля которых расположены близко к границе объекта. Гипотезу также подтверждают легко воспроизводимые психофизические эксперименты. Светлый квадрат, окруженный темным бордюром, будет казаться нам более темным при увеличении яркости фона. Другими словами, мы воспринимаем разницу или контраст на границе, и только таким образом мы можем оценить яркость однотонно освещенной зоны. Однако это не говорит о том, что общая освещенность совсем не берется в расчет нервной системой. Например, зрачок изменяет свои размеры в зависимости от интенсивности проходящего света в больших пределах. Регулирование размеров зрачка происходит по механизму обратной связи, которая осуществляется в том числе и при помощи зрительного нерва (который посылает эту информацию в ЦНС).

Работы Хьюбеля, Визеля и многих других сделали очевидным тот факт, что первым

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]