Занятие №16 Гемопоэз – образование форменных элементов крови.

Гемопоэз – формирование форменных элементов крови. Различают эмбриональный и постэмбриональный гемоцитопоэз. Эмбриональный гемоцитопоэз – происходит в следующей последовательности: желточный мешок, печень, костной мозг, тимус, селезенка и лимфатические узлы.

1. Желточный мешочек. – В стенке желточного мешочка в начале 3 недели из мезенхимных клеток начинается формироваться форменные элементы крови и клетки кровеносных сосудов. Кроветворение происходит внутри сосуда (интраваскулярно) из мезенхимных клеток по мегалобластическому типу образуются ядерные и безъядерные эритроциты. Затем наряду с мегалобластическим кроветворением происходит и нормобластическое кроветворение. Вокруг кровеносных сосудов в небольшом количестве образуются и гранулоциты. В последующем стволовые клетки мигрируют в другие органы и там происходят кроветворения. Желточный мешочек подвергается редукции, и кроветворение перемещается в печень.

2. Кроветворение в печени. Зачаток печени появляется на 3-4 недели развития, а 5 недели в печени начинается кроветворение. В печени экстраваскулярно образуются эритроциты, зернистые лейкоциты и мегакариоциты. Кроветворение в печени продолжается до конца беременности.

3. Вилочковая железа. Зачаток вилочковой железы появляется к концу первого месяца развития на 7-8 недели. Из костного мозга Т-лимфоциты мигрируют в Т-зоны вилочковой железы, и здесь начинается их антигеннезависимая дифференцировка.

4. Кроветворение в селезенке. К концу 1 месяца появляется зачаток самого органа, стволовые клетки переселяются в селезенку, и тут происходит экстраваскулярное кроветворение, формируются все элементы крови. Поэтому в этот период селезенка считается универсальным кроветворным органам, и начиная с 5 месяца происходит образование лимфоцитов.

5. Кроветворение в лимфатическом узле. Первый зачаток лимфатического узла появляется на 7-8 недели развития зародыша, затем сюда из костного мозга переселяются стволовые клетки и они занимают соответствующие Т-и В-лимфоцитам зоны

6. Кроветворение в костном мозге. К концу 2-го месяца у зародыша формируется костной мозг, а на 3-месяце здесь появляются стволовые клетки, сначала образуются эритроциты, а затем экстраваскулярно формируются лейкоциты.

Постэмбриональный гемоцитопоэз.

Гемопоэз осуществляется в двух видах тканей: миелоидный, где образуются эритроциты, гранулоциты, моноциты, тромбоциты и лимфоидный, образуются Т-и В-лимфоциты.

Стволовые клетки встречаются только в костном мозге, их можно обнаружить только при колониеобразовании.

Для этого смертельно облученным крысам вводят клетки костного мозга здорового (донора) животного. Клетки обнаруживаются в их селезенке и здесь они формируют, колонии. Путем подсчета колонии можно определить количество стволовых клеток. Подсчитано, что при введении на 10⁵ костномозговых клеток приходится 50 стволовых клеток. Из них 3,5 колонии развиваются в селезенке, и только 1,4 колонии приходится на долю лейкоцитов. При изучении строения стволовых клеток установлено, что они очень напоминают малые темные лимфоциты. В составе колонии обнаружены два вида полипотентных клеток, т.е. предшественники миелопоэза и клетки предшественники лимфопоэза. Из клеток предшественников миелопоэза развиваются клетки эритропоэза, гранулоцитопоэза, моноцитопоэза и клетки мегакариоцитопоэза. Из клеток предшественников лимфоцитопоэза развиваются (Т-и В-лимфоциты). В последние годы из полустволовых выделены, ряды колониеобразующие клетки: (КОК-Г, КОК-М, КОК-Н, КОК-Э, КОК-Мгц) соответственно-гранулоциты, моноциты, нейтрофилы, эозинофилов, мегакариоцитов и эритроцитов. Из полустволовых клеток образуются унипотентные предшественники. Из лимфопоэтического ряда выделены В-лимфоциты и Т-лимфоциты. Для дифференцировки стволовых клеток в сторону унипотентных на них действуют эритропоэтины, гранулопоэтины, лимфопоэтины, тромбоцитопоэтины. Полипотентные, полустволовые и унипотентные клетки почти не отличаются друг от друга. Из унипотентных клеток вначам образуются бластные клетки.

1. Эритропоэз. Развитие эритроцитов у взрослого человека происходит по следующей схеме: СК-ПСК-колонияобразующая унипотентная клетка (КОК-Э), проэритробласт, эритробласт (базофильный, полихромотофильный, оксифильный) – ретикулоцит и эритроцит. На стадии проэритробласта клетки подвергаются митотическому делению, из них образуются базофильные, полихромотофильные, оксифильные эритробласты. На стадии оксифильного эритробласта клетка теряет ядро, обогощается гемоглобином и в кровь поступают только ретикулоциты и эритроциты.

2. Гранулоцитопоэз. Гранулоцитопоэз это образование нейтрофилов, эозинофилов и базофилов. Они происходят в костном мозге: СК, ПСК, унипотентная (КОК-Гр), миелобласт-промиелоцит-миелоцит-метамиелоцит-палочкоядерные гранулоциты, сегментоядерный гранулоцит. Таким путем образуется 3 вида лейкоцитов: нейтрофилы, эозинофилы и базофилы. Только на стадии промиелоцита клетки часто делятся и в цитоплазме появляются азурофильные зерна. Лейкоциты созревают за 14 суток.

3. Тромбоцитопоэз. Кровяные пластинки образуются в костном мозге, его стадии: СК-ПСК-унипотентная СК-мегакариобласт-промегакариоцит-мегакариоцит-тромбоцит. На стадии мегакариоцита, клетки по канальцам эндоплазматической сети распадаясь, формируют тромбоциты.

4. Моноцитопоэз. Моноциты также образуются из стволовых клеток: СК-ПСК-унипотентная КОК-предшественник моноцитопоэза-монобласт-промоноцит-моноцит.

5. Лимфоцитопоэз и иммуноцитопоэз. Лимфоцитопоэз осуществляется следующим образом: СК-ПСК-унипотентный предшественник лимфоцитопоэза-лимфобласт-пролимфоцит-лимфоцит. Заслуживает внимание то, что лимфоциты, дифференцируясь, превращаются в бластные клетки. Т-лимфоциты в периферических органах иммунитеты превращаются в Т-бласты, от них формируются Т-киллеры, Т-хелперы, Т-супрессоры и Т-клетки памяти.

Унипотентные В-лимфоциты сначала образуют плазмобласты, а затем проплазмоциты-плазмоциты-В-клетки памяти.