Лекція № 2

Симпатична нервова система.

Основні поняття

Ембріогенез , симпатична нервова система , прегангліонарні нейрони , симпатичні ганглії , паравертибральні ганглії , превертибральні ганглії

План лекційного заняття

1.Загальні закономірності розвитку

2.Анатомічні структури симпатичної нервової системи

3.Цитологічні і гістологічні особливості будови

4.Шлях проведення чутливої інформації

5.Активність прегангліонарних нейронів

6.Провідні шляхи симпатичних гангліїв

7.Шляхи навколо хребетних або паравертибральних гангліїв

8.Шлях предхребтових або превертибральних гангліїв

Література

1.Сергеев П. В., Шимановский Н. Л. Рецепторы физиологически активных веществ. – М.: Медицина, 1987. – 400 с.

2.Костюк П. Г. Физиология центральной нервной системы. – К.: Вища школа, 1977. – 328 с.

2.Скляров О. Я., Косий Е. Р., Андріюк Л. В. Фізіологічні та клінічні основи регуляції вегетативних функцій/За ред. проф. Панасюка Є. М. – Львів: Поліграфтех, 1995. – 102 с.

3.Ноздрачёв А. Д. Физиология вегетативной нервной системы. – Л.: Наука, 1983. – 285 с.

4.Ноздрачёв А. Д., Чернышова Н. П. Висцеральные рефлексы. – Л.: ЛГУ, 1989. – 166 с.

5.Физиология вегетативной нервной системы: Руководство по физиологии.

Конспект лекційного заняття

Ембріональним джерелом клітин автономної нервової системи служить гангліозна пластинка, яка підрозділяється на соміти, які в подальшому дають переважно симпатичні і парасимпатичні нервові систем: шийні і грудні соміти відносно до симпатичного рівня (з 1 по 8) та каудальні 28- до парасимпатичної.

В ембріогенезі периферична частина симпатичної нервової системи утворена в результаті міграції симпатобластів (симпатобласт нейробластів), при цьому додержується така послідовність: гангліозна пластинка спинальний ганглій → ганглій первинного симпатичного стовбура. Міграція відбувається по волокнах спинного мозку сигментарно. Загальним попередником постгангліонарних симпатичних (адренергічних ) нейронів наднирникових та вненаднирникових хромафічних клітин являється первинна стовбурова клітина нейроектодерма.

За своєю будовою симпатична нервова система поділяється на центральну (розміщена в спинному мозку) та периферичну, яка включає в себе численні з’єднання один з одним нервові гілки та вузли.

Периферична частина симпатичної нервової системи утворена еферентним і чутливим нейронами з їх відросткам, розміщених в навколо хребтових та віддалених від спинного мозку перед хребтових вузлах. В анатомічній будові їх у людини та тварини не має принципових відмінностей.

Навколо хребтові або паравертибральні ганглії розміщуються по обидві сторони вздовж хребта у вигляді ланцюжків, які називаються правим і лівим прикордонним симпатичним стовбуром.

Друга частина зібравшись в окремі гілки, утворюють обумовлений стовпчик, який направляється або безпосередньо до виконавчих органів, або до перед хребтових вузлів і далі також до виконавчих органів.

Постгангліонарні волокна в більшості позбавлені мієлінової оболонки, тому мають рожево - сірувате забарвлення. Сірі сполучні гілки відходять від усіх вузлів прикордонного симпатичного стовбура. По місцю розташування, стовбур ділиться на шийну, грудну, поперекову та крижово - хвостову частини. Число вузлів в прикордонному симпатичному стовбурі приблизно 22 пари.

В шийній частині прикордонного симпатичного стовбура частіше розміщено три вузли: верхній (краніальний), середній і нижній (задній).

Грудна частина прикордонного симпатичного стовбура тягнеться від зірчастого вузла до діафрагми. У кожної реберної головки розміщений грудний вузол. Від вузлів до всіх міжреберних нервів відходять сірі сполучні гілки.

Поперекова (пояснична) частина прикордонного симпатичного стовбура включає, як правило , відповідну кількість поперекових сегментів число симпатичних вузлів. Від вузлів відходять сірі сполучні гілки до всіх спинномозкових нервів.

У людини, в тазовій області 4-пари крижових і 1-пара куприкових гангліїв.

Верхній і середній симпатичні вузли, а також останні поперекові та крижові не мають власнух білих сполучних гілок, по котрим прегангліонарні волокна із спинного мозку направлені до відповідних постгангліонарних структур.

Основна маса гангліїв складається із нервових клітин різної форми та величини. Ззовні ганглії оточені сполучно – тканинною оболонкою, від якої в середину вузла відходять трабекули (перегородки) розбиваючи його на групи нейронів. В стромі гангліїв знайдені чутливі закінчення у вигляді інкапсованих і неінкапсованих клубочків перевищуючих по величині гангліонарні нейрони.

Постгангліонарні клітини симпатичних гангліїв ссавців являються мультиполярними.

Морфологічне та електрофізіологічне вивчення волокнистого складу симпатичних нервів дозволяє представити відносно досконалу картину їх організації. Основним компонентом чутливих шляхів від органів черевної порожнини являються великий і малий черевні нерви. Дослідження їх структури показало наявність великої кількості м’яких волокон.

Аферентні волокна черевного нерва вступають в спинний мозок на великому протязі – від IV грудного до II поперекового сегмента і далі конвертують до загальних сегментів вставних нейронів.

Данні про волокнистий склад поперекових черевних нервів - цього важливого шляху аферентної сигналізації від товстої кишки та сечостатевих органів – не численні. Поперекові черевні нерви, як відомо, являються прегангліонарними гілками каудального брижового симпатичного вузла.

Тіло прегангліонарного симпатичного нейрона розташовується в симпатичному ядрі бічних рогів сірої речовини спинного мозку. Його аксон по білій з'єднувальні гілки надсилається до відповідного ганглія прикордонного симпатичного стовбура (паравертебральних). Як правило, частина прегангліонарних волокон грудного відділу стовбура проходить вузли транзитом і направляється до перед хребтового (превертебральние) вузлам, де розміщується еффекторний (постгангліонарні) нейрон. Винятком є шийні вузли останніх поперекових сегментів. У зв'язку з цим шийний симпатичний стовбур і складається в основному з прегангліонарних волокон. По діаметру прегангліонарні волокна ділять на товсті (6,5 - 5мкм), середні (4,5 - 3 мкм) і малі (2,5 - 1,5 мкм). Всі вони м’якотні.

Прегангліонарні волокна розрізняються також по збудливості, швидкості проведення та іншим функціональним властивостям. Найбільш тонкі і низькозбудливі, як, наприклад, симпатичні ділататори, направляються до скелетних м'язів. Найнижчий поріг збудження у волокон, що йдуть до мерегтивої перетинки до зіничних м'язів. По середині між ними знаходяться вазоконструктори скелетних м'язів. Підходячи до ефекторних клітин, пригангліонарні волокна ділиться на ряд терминалей і таким чином симпатичних закінчується на багатьох клітинах.

У шийній і краніальної грудної частинах прикордонного симпатичного стовбура прегангліонарних волокна мають висхідний напрямки, в поперековій - спадний.

Прегангліонарні волокна після виходу з спинного мозку, як уже вказувалося, йдуть в безперервний у вузлі відповідного сегмента. Проходячи по міжгангліонарним коміссурам, вони можуть минути і декілька вузлів, проте в кожному з них віддавати колатералі закінчуються симпатичних на постгангліонарних клітинах, аксони яких виходять у складі сполучної гілки.

Досягаючи симпатичних гангліїв, аксони прегангліонарних нейронів втрачають мієлін і, дівергуються походу, утворюють на дендритах постгангліонарних клітин ряд синапсів. Зазвичай число волокон, що входять у вузол, значно перевищує кількість виходять. Це співвідношення у верхньому шийному вузлі людини складає 1:196, краніальному шийному симпатичному вузлі кішки - 1:32. На одному постгангліонарних нейронів можуть конвергують кілька прегангліонарних волокон, що, по всій видимості, забезпечує високий ступінь інтеграції сигналів в цих нижчих рефлекторних центрах. Кожне прігангліонарне волокно контактує тільки з однією - двома постгангліонарними клітинами.

Прегангліонарні нейрони отримують входи від переферичних соматичних і вісцеральних чутливих клітин, а також вищих центрах.

Прегангліонарні симпатичні нейрони білих з'єднувальних гілочок здебільшого спонтанно не активні і не збуджуються роздратувань шкіри.

Стимуляція білих гілочок супроводжується появами характерних здвигів мембральних потенціалів і виникненням тривалих потенціалів дії з тривалою постгіперполярізації

. Зміни тиску в іпселатеральном каротидному синусі також викликає зміни мембрального потенціалу, якому передує зміни в артеріальному тиску.

Завдяки симпатичним механізмам спинного мозку здійснюється самостійна регуляція вісцеральних функцій: диференційовано здійснюються вісцеро - вісцеральні і соматовісцеральні рефлекторні реакції.

Прегангліонарні нейрони бічного рога спинного мозку беруть участь в вазомоторній регуляції. Вони активуються спадними симпатоактивуючими шляхами. Клітинні тіла останніх розміщується в вузькоокресленній зоні довгастого мозку, аксони розташовуються Дорсолатеральному каналі спинного мозку і проводять збудження зі швидкістю 4 -8,9 м / с

Активність прегангліонарних закінчень через їх незначної величини і, отже, неможливості ефективного використання мікроелектронної техніки оцінюється лише за показниками окремих волокон до їх розгалуження на терміналі.

В умовах спокою до 80% прегангліонарних волокон є мовчазні, спонтанно активні же розряджаються з відносно низькою частотою й не виявляють схильності до групування. Ця активність відображає тонічність впливу, наприклад, вазомоторного центру.

Активність прегангліонарних стовбурів характеризується групуванням розрядів синхронно з серцевими поштовхами і дихальним ритмом.

Одним з найбільш зручним об'єктом для вивчення питань управління функціями внутрішніх органів є симпатичні ганглії, клітини яких відносяться саме до тієї частини рефлекторної дуги, яка наділена функцією автономного регулювання процесів і може здійснювати їх автоматично, без участі свідомості. Зараз вже почали поступово розкриватися окремі блоки і структури, що представляють собою морфологічний субстрат функціональної інтеграції. Разом з тим залишаються нез'ясованими багато питань організації цих утворень, зокрема деякі шляхи проведення збудження в симпатичних гангліях, за якими здійснюються рефлекторні впливу в межах однієї або різних систем.

При вивченні провідних шляхів в основному використовується метод відведення потенціалів дії від одних гілок вузла при подразненні інших. Як відомо, наявність двостороннього зв'язку та незначної величини латентного періоду відповіді свідчить про безперервність проходять через ганглії волокон. Виникнення ортодромних відповідей зі значно більшим прихованим періодом, відсутність двобічності проведення, чітке придушення відповідей при введенні гангліоблокаторів, а також депресія постгангліонарних відповідей при високочастотній стимуляції є доказом існування синаптичного зв'язку.

Як вже вказувалося, до паравертебральним відносяться вузли прикордон-

ного симпатичного стовбура, зірчастий, краніальний шийний. В силу своєрідного положення вузлів, а також того, що в них перемикаються практично всі шляхи, що забезпечують симпатичну іннервацію шкіри, кровоносних судин, скелетно-м'язової системи, вони представляють самостійний інтерес дл розгляду. Частина прегангліонарних волокон після виходу з спинного мозку йде не перериваючись у вузлі відповідного сегмента. Проходячи по міжгангліонарним коміссурам, вони можуть минути і декілька вузлів, проте в кожному з них віддавати колатералі, що закінчуються синаптично на постгангліонарних клітинах, аксони яких виходять у складі сірої сполучної гілки. Цим пояснюється незвичайний результат, яким супроводжується роздратуванням одного з гангліїв стовбура. Він полягає в тому, що ефект реєструється не тільки в зоні іннервації вузла, але і в сусідніх гангліях.

У поперековому ганглії роздратування прикордонного симпатичного стовбура краніальні каудальні вузли ведуть до виникнення в сірій сполучної гілки раннього і пізнього піків, що з'являються при різній інтенсивності роздратування. Швидкість проведення збудження в високозбудливих прегангліонарних волокнах складає 6 -8 м / с, низкозбудливих - 0,8 -2 м / с. У зворотному напрямку з сірої сполучної гілки в стовбур збудження не проводиться. При подразненні краніальної міжгангліонарної коміссури з реєстрацією в каудальному також з'являються два піки активності, але зі значно меншим, ніж у сірій сполучної гілки, прихованими періодами.

Це означає, що в ганглій вступають два види прегангліонарних волокон-низько-та високопорогових. Частина з них проходить вузол транзитом, віддаючи клітинам ганглія колатералі, інші (високопорогових) синаптичні контактують з постгангліонарними клітинами вузла, аксон котрий слідує в сірій сполучної гілки, а в міжгангліонарній коміссурі. У ганглії чітко виявляється рясна конвергенція прегангліонерних волокон. Отже, провідні шляхи з нього в сіру сполучну гілку і далі до виконавчих ограни є симпатичних перемикаючими.

Сіра гілка складається з тонких безм'якотних постгангліонарних волокон. Така закономірність є, мабуть, загальної для інших гангліїв поперекової частини прикордонного симпатичного стовбура, відростки клітин яких досягають у складі соматичних нервів відповідних областей тулуба і кінцівок.

У досить складному за будовою зірчастим вузлі, що здійснює симпатичну іннервацію відповідної сторони шиї, грудей, грудної кінцівки, стимуляція волокон посилює серцеві скорочення, прискорює серцевий ритм, розширює коронарні судини, підвищує швидкість проведення у волокнах міокарда, викликає скорочення бронхів. Його волокна вступають також у стінку стравоходу, шлунка і через віессенієву петлю - в стовбур блукаючого нерва.

У цьому вузлі існують безперервні і синаптичні шляхи, які перемикаються. У відповідь на стимуляцію міжгангліонарною коміссури прикордонного симпатичного стовбура в серцевому і хребетному нервах в обох грудних сполучних гілках з'являється характерний для симпатичних гангліїв потенціал. Серед компонентів відповіді в краніальної і каудальної гілках віессеніевої петлі чітко виділяється коротко латентний пік, за яким слідує група коливань з латентним періодом більше 3 мс