29. Фітоценологічна типологія
29.1. Загальні поняття про фітоценологію.
29.2. Типологічні погляди А.К. Каяндера.
29.3. Теоретичні засади фітоценологічної типології
В.М. Сукачова.
29.4. Класифікація соснових і ялинових типів лісу за
В.М. Сукачовим.
29.1. Теоретичною основою фітоценологічної типології є фітоценологія – вчення про рослинні угруповання, або фітоценози (від грецьк. phyton – рослина і koinos - спільний). Фітоценологія порівняно молода біологічна наука, яка сформувалась наприкінці ХІХ ст., виділившись із географії рослин. Спочатку фітоценологію називали фітотопографією (фінський ботанік Норлін), флорологією (польський ботанік Ю. Пачоський, 1891) і фітосоціологією (Ю. Пачоський, 1896; російський ботанік П. Крилов, 1898). Термін “фітоценологія” вперше ввів у наукову літературу австрійський ботанік Х. Гамс у 1918 р.
Фітоценологія вивчає закономірності будови і формування фітоценозів, їх динаміку, класифікацію, зв’язок із навколишнім середовищем, і тісно пов’язана з екологією, географією рослин, грунтознавством. У сучасному науковому розумінні фітоценологія розглядається як частина геоботаніки, тобто вчення про рослинний покрив Земної кулі, яка крім фітоценології включає ботанічну географію (географію рослин і географію рослинності). Термін “геоботаніка” одночасно запропонували у 1866 р. німецький географ А. Грізебах і російський ботанік Ф.І. Рупрехт.
Вагомий внесок у розвиток фітоценології зробили С.І. Коржинський, Ю.К. Пачоський, Г.І. Танфільєв, Г.Ф. Морозов, Л.Г. Раменський, В.М. Сукачов, А.П. Шенніков, фінський вчений А.К. Каяндер, швейцарський ботанік Ж. Браун-Бланке, англійський геоботанік А. Тенслі. Становленню української школи геоботаніків сприяли відомі вчені Й.К. Пачоський, Г.В. Висоцький, Д.К. Зеров, Є.В. Алексєєв, П.С. Погребняк, Є.М. Лавренко, Ю.Д. Клеопов, Г.І. Білик, О.Л. Бельгард, Є.М. Брадіс, К.А. Малиновський, які сформували теоретичні засади фітоценології. У сучасний період цей напрям активно розвивають науковці Інституту ботаніки ім. Н.Г. Холодного, Інституту екології Карпат НАНУ, Дніпропетровського національного університету та Національного лісотехнічного університету України. У першу чергу слід відзначити таких вчених, як Ю.Р. Шеляг-Сосонко, М.А. Голубець, С.М. Стойко, П.Р. Третяк, А.П. Травлєєв, Я.П. Дідух, Д.В. Дубина, І.М. Григора, В.І. Комендар.
Отже, об’єктом вивчення фітоценології є рослинні угруповання -фітоценози. Проте, розуміння поняття “фітоценоз” у науковців неоднозначне і часто стає предметом дискусії. Х. Гамс сформулював таке визначення: “Фітоценоз – це сукупність рослин, яка виникла під впливом екологічних факторів. Відомий російський вчений В.М. Сукачов писав: “Фітоценозом (рослинним угрупованням) слід вважати будь-яку сукупність рослин на даній ділянці території, яка знаходиться в стані взаємозалежності і характеризується як певним складом і будовою, так і певними взаємостосунками із середовищем”. О.П. Шенніков вважав наведене В.М. Сукачовим визначення розмірності фітоценозу недостатньо конкретизованим, тому він істотно доповнив його і запропонував розглядати фітоценоз як найменшу неподільну ділянку рослинності на однорідній території.
Одним із найбільш вдалих є визначення і трактування фітоценозу, яке дає Я.П. Дідух: “Фітоценоз – це сукупність взаємодіючих популяцій видів рослин, що становлять однорідний цілісний, відмінний від сусідніх за параметрами рослинності контур, всередині якого не можливо провести геоботанічної границі”.
Кожна наука під час систематизації досліджуваних об’єктів застосовує певні одиниці. Ділянки рослинності об’єднуються у нижчу одиницю систематики фітоценозів - асоціацію. Асоціація (від лат. associo – з’єдную, поєдную) – це сукупність ділянок рослинності з однорідною фізіономічністю та спільними домінантами у всіх ярусах. Асоціації поділяються на корінні та похідні. Вищими одиницями систематики є екологічна група асоціацій або тип лісу (свіжа грабова бучина), субформація (грабово-букові ліси), формація (букові ліси), група формацій (широколистяні, дрібнолистяні, світло-хвойні, темно-хвойні ліси), а найвищим таксоном вважається тип рослинності (лісова, лучна рослинність та ін.).
29.2. Одночасно з вченням про типи насаджень Г.Ф.Морозова сформувалося вчення про типи лісу фінського ботаніка А.К.Каяндера, яке пізніше було покладено в основу лісової типології Фінляндії.
Типологічний напрямок А.К. Каяндера грунтується на вченні про рослинні угруповання. Основними господарськими одиницями є типи лісу, які обєднують насадження, які у стиглому віці за нормального стану мають трав’яний та моховий покрив відповідного складу і еколого-біологічного характеру.
Виділення типів лісу та їх найменування проводиться за характером живого надгрунтового покриву без урахування складу деревостану та грунтово-гідрологічних умов. У своїх наукових працях А.К. Каяндер відзначав, що “до одного і того ж типу лісу повинні відноситись усі насадження, рослинність яких у віці стиглості і при відповідній зімкнутості деревостану близька до нормальної, характеризується загальним видовим складом та одним і тим же еколого-біологічним характером”. А.К.Каяндер висунув принцип біологічної рівноцінності грунтів різного механічного складу, вважаючи, що однаковий за складом надгрунтовий покрив формується у подібних едафічних умовах. На початку ХХ ст. вчений займався вивченням лісів європейської Півночі та Сибіру, де головними лісоутворюючими породами є сосна звичайна та ялина європейська. Характерно, що у ялинових та соснових насадженнях зустрічається подібний надгрунтовий покрив, наприклад, з домінуванням брусниці. Тому, такий тип лісу, як “vaccinium typ” він виділяв і в сосняках, і в ялинниках.
А.К. Каяндер вперше у лісівничій практиці запропонував термін “тип лісу”, розглядаючи його як результат дії усіх факторів місцеоселення на боротьбу за існування між рослинами. Починаючи з 1926 р. при діагностуванні типів лісу він використовував й окремі показники грунтів: механічний склад, вологість, материнську породу.
У цей період В.М. Сукачов та його послідовники розглядали тип лісу як рослинну асоціацію. А.К. Каяндер вкладав у це поняття значно ширший зміст, об’єднуючи в одну асоціацію всі сосняки, ялинники чи березняки.
Рослини-індикатори живого надґрунтового покриву необхідно використовувати при діагностуванні типологічних одиниць, проте більш важливими ознаками є склад і продуктивність деревостану. Тому, типологічна концепція А.К. Каяндера зазнала гострої критики з боку багатьох вчених: В.М. Сукачова, М. Брюсгена, Е. Мюнха та ін., і не отримала широкого визнання у європейських країнах. Головними здобутками цього лісотипологічного напрямку слід вважати принцип біологічної рівноцінності грунтів, відмінних за механічним складом, а також, метод біоіндикації середовища за еколого-біологічним складом надгрунтового покриву.
29.3. У 1906-1908 рр. академік В.М. Сукачов почав створювати нову лісотипологічну школу, яка отримала назву фітоценологічна або морфолого-фізіономічна. Спочатку В.М. Сукачов розвивав вчення про ліс як фітоценоз, або рослинну асоціацію. Він визначав тип лісу за переважаючими породами –едифікаторами, і називав його за панівними видами деревного ярусу та живого надґрунтового покриву. В.М. Сукачов поділяв найбільш поширені у країні ліси на: 1) хвойні ліси, а серед них – темно-хвойні (ялинові, ялицеві, кедрові) і світло-хвойні (соснові, модринові); 2) листяні ліси – широколистяні (дубові, липові, ясеневі, кленові, чорновільхові, букові, грабові, каштанові), дрібнолистяні (березові, осикові, сіровільхові, тополеві, вербові з деревовидних верб). Диференціація на широколистяні ліси у В.М. Сукачова грунтується не стільки на розмірах листків, як на фітоценотичному характері лісу і його лісівничх лвосях.
У межах темновойних та світлхвойних лісів, незалежно від панівної породи, із врахуванням будови, характеру нижніх ярусів, росту деревостанів та умов місцезростання, виділено такі групи типів лісу: зеленомошники, довгомошники, сфагнові, травяно-болотні, широкотравні, складні і лишайникові.
Зеленомошники характеризуються переважанням у моховому покриві зелених і блискучих мохів, добрим ростом деревостанів, відсутністю або дуже слабким розвитком підліску.
Довгомошники – типи лісу з домінуванням зозулиного льону, деревостани нижчої якості, підлісок відсутній, грунти дещо заболочені, із застійною водою.
Сфагнові ліси мають моховий покрив із сфагнума, деревостани дуже низьких бонітетів, застійне зволоження, сильна заболоченість.
Трав’яно-болотні ліси характеризуються наявністю у живому надґрунтовому покриві осоки і високотрав’я, моховий покрив розвинутий слабо, деревостани задовільного росту, зволоження надлишкове, проточне.
Складні ліси мають густий підлісок, деревостани часто двохярусні, високих бонітетів, грунти родючі, незаболочені.
Лишайникові ліси характеризуються пануванням у надґрунтовому покриві лишайників, деревостани поганого росту на сухих бідних піщаних грунтах.
Березняки і осичники відносяться до похідних типів лісу.
В.М. Сукачов відзначав, що не всі деревні породи формують перелічені групи типів лісу. Так, лишайникові типи представлені тільки сосновими і модриновими лісами, а кедрові насадження відсутні у сфагнових типах лісу. Він розробив класифікацію типів лісу для зони тайги, дав повну класифікацію соснових і ялинових лісів.
Починаючи з 40-х років В.М. Сукачов розглядав тип лісу як тип лісового біогеоценозу і вважав, що у такому тлумаченні типи лісу мають найбільше наукове і практичне значення. Він визначав тип лісу як “об’єднання ділянок лісу (окремих лісових біогеоценозів), однорідних за складом деревних порід, за загальним характером других ярусів рослинності, за фауною, за комплексом лісорослинних умов (кліматичних, ґрунтових і гідрологічних), за взаємовідносинами між рослинами і середовищем, за відновними процесами і за напрямком змін на цих ділянках лісу, які вимагають при однакових економічних умовах однорідних лісогосподарських заходів”.
29.4. В.М. Сукачов класифікував типи ялинових і соснових лісів у просторово-часовому вимірі. Сосняки і ялинники він відобразив у графічному вигляді на двох аналогічних схемах у вигляді координат, де в центрі, на перетині осей, розташований сосняк квасеничник або ялинник квасеничник. По осі А місцезростання поступово стають сухішими і біднішими. Тут послідовно розташовуються брусничники і лишайникові типи. Напрямок осі D – ряд зростання протічного зволоження, в умовах якого формуються трав’яно-болотні типи. По осі В збільшується заболочування, погіршуються аерація і родючість місцезростань, і послідовно розташовуються чорничники, довгомошники і сфагнові типи лісу. Вздовж осі С зростає родючість і сухість грунту, і формуються липові, ліщинові і дубові типи сосняків та ялинників (рис. 29.1, 29.2). Ці ряди В.М. Сукачов називав еколого-фітоценотичними, оскільки вони показують екологічні зв’язки фітоценозів, а також генетичними, тому що вони відображають напрямки їх взаємної зміни.
У класифікації типів соснових лісів виділено групи типів лісу і відповідні типи лісу.
1. Сосняки-зеленомошники (Pineta hylocomiosa) об’єднують наступні типи лісу: сосняк-брусничник (Pinetum vacciniosum), сосняк-квасеничник (P. oxalidosum), сосняк чорничник (P. myrtillosum). Сосняк-брусничник розташований на добре дренованих бідних піщаних і супіщаних сухуватих і свіжих грунтах, у живому надгрунтовому покриві переважає брусниця, деревостани ІІІ-ІІ бонітетів, природне поновлення сосни відбувається відносно швидко за відсутності задерніння. Сосняк-квасеничник зустрічається на більш родючих суглинистих і супіщаних дренованих грунтах; деревостан сосни І бонітету з домішкою берези і осики; розвинутий підлісок із горобини, ялівця та інших чагарників; у живому надґрунтовому покриві переважає квасениця звичайна, веснівка дволиста, мохи. Сосняк-чорничник займає підзолисті супіщані і суглинисті вологі грунти, які іноді знаходяться у початковій стадії заболочування. Для відновлення сосни в даному типі необхідні заходи сприяння природному поновленню. При задернінні зрубів і на згарищах сосна може змінюватись березою і осикою. Деревостан сосни ІІ-ІІІ бонітетів з домішкою берези і осики; підлісок негустий, в основному з горобини і ялівця; у надґрунтовому покриві переважає чорниця, блискучі мохи, а на мікропідвищеннях – зозулин льон. За несприятливих умов відбувається зміна порід.
2. Сосняки-довгомошники (Pineta polytrichosa). Тип лісу – сосняк-довгомошник (P. polytrichosum). Лісостани представлені чистими сосняками ІV бонітету на сирих заболочених торф’яно-підзолисто-глеєвих грунтах, у покриві переважає зозулин льон.
Рис. 29.1. Схема еколого-фітоценотичних рядів соснових лісів
1 – сосняк-квасеничник (Pinetum oxalidosum); 2 – сосняк-брусничник
(P. vacciniosum); 3 – сосняк-лишайниковий (P. cladinosum); 4 – сосняк-чорничник (P. myrtillosum); 5 – сосняк-довгомошник (P. polytrichosum);
6 – сосняк-сфагновий (Р. sphagnosum); 7 – сфагнове болото; 8 – сосняк трав’яний (Р. herbosum); 9 – сосняк липовий (Р. tiliosum); 10 – сосняк ліщиновий (Р. coryllosum); 11 – сосняк дубовий (Р. quercetosum)
3. Сосняки сфагнові (Pineta sphagnosa) налічують один тип лісу – сосняк сфагновий (P. sphagnosum). Умови для росту сосни вкрай несприятливі і вона досягає V бонітету.
4. Сосняки болотно-трав’янисті (Pineta uliginosо-herbosa). Тут формується сосняк трав’яний (P. herbosum). Для нього характерні наносні родючі грунти з протічним зволоженям. У складі деревостанів переважає сосна високої продуктивності з домішкою листяних порід. Лісовідновлення добре за умови мінералізації підстилки.
5. Сосняки складні (Pineta composita) формуються на багатих грунтах з домішкою листяних порід. Типи лісу: сосняк липовий – (P. tiliosum); сосняк ліщиновий (P. coryllosum); сосняк дубовий (P. quercetosum). Сосняк липовий займає добре дреновані багаті підзолисті суглинисті і супіщані свіжі грунти. Деревостани І бонітету; у підліску зустрічаються липа, ліщина, бруслина та ін. Природне поновлення сосни після рубки ускладнюється трав’яною рослинністю і підліском; зміна порід відбувається легко. Сосняк ліщиновий займає ще багатші місцезростання, деревостани досягають І-Іа бонітетів; у підліску переважає ліщина. Зміна порід відбувається за відсутності рубок догляду у молодняках. Сосняк дубовий займає найбільш родючі місцезростання; часто відбувається зміна сосни осикою, липою, березою.
6. Сосняки лишайникові (Pineta cladinosa), до яких відноситься тип лісу сосняк-лишайниковий (P. cladinosum). Займає дюни з сухими, бідними піщаними грунтами. Деревостани чисті, одноярусні, IV-V бонітетів. На зрубах і згарищах сосна, як правило, не відновлюється, або ж відновлюється погано внаслідок заростання цих ділянок куничником, біловусом та іншою трав’яною рослинністю.
Ареал ялини вужчий, ніж сосни, оскільки вона більш вибаглива до вологи. У схемі груп типів і типів ялинових лісів наведено додатковий ряд Е - перехідний ряд від заболочування до протічного зволоження. У ялинових лісах формується 5 груп типів лісу:
1. Ялинники-зеленомошники (Piceeta hylocomiosa): ялинник квасеничник (Piceetum oxalidosum); ялинник брусничник (P. vacciniosum); ялинник чорничник (P. myrtillosum).
Рис. 29.2. Схема еколого-фітоценотичних рядів ялинових лісів
1 – ялинник-квасеничник (Piceetum oxalidosum); 2 – ялинник-брусничник (Р. vacciniosum); 3 – ялинник-чорничник (Р. myrtillosum); 4 – ялинник-довгомошник (Р. polytrichosum); 5 – ялинник-сфагновий (Р. sphagnosum); 6 – ялинник осоково-сфагновий (Р. caricoso-sphagnosum); 7 – ялинник трав’яно-сфагновий (Р. sphagnoso-herbosum); 8 – ялинник-лог (Р. fontinalo); 9 – ялинник липовий (Р. tiliosum); 10 – ялинник дубовий (Р. quercetosum).
2. Ялинники-довгомошники (Piceeta polytrichosa): ялинник довгомошник (P. polytrichosum).
3. Ялинники-сфагнові (Piceeta sphagnosa): ялинник сфагновий (P. sphagnosum); ялинник осоково-сфагновий (P. caricoso-sphagnosum).
4. Ялинники болотно-трав’яні (Piceeta uliginoso-herbosa): ялинник-лог (P. fontinalo); ялинник трав’яно-сфагновий (P. sphagnoso-herbosum).
5. Ялинники складні (Piceeta composita): ялинник липовий (P. tiliosum); ялинник дубовий (P. quercetosum).