18. Насіннєве та вегетативне природне поновлення лісу

18.1. Проростання насіння і формування сходів.

18.2. Умови виживання сходів.

18.3. Розвиток підросту під наметом лісу і на зрубах.

18.4. Розмноження порослю від пня.

18.5. Розмноження кореневими паростками.

18.6. Лісівнича оцінка насіннєвого та вегетативного

поновлення.

18.1. В результаті проростання насіння формуються сходи – рослини насіннєвого походження віком до одного року, які утворюють першу стадію розвитку нового покоління лісу. Сходи можуть з’являтися як під наметом лісових насаджень, так і за його межами – на суцільних зрубах та інших відкритих місцях, куди насіння потрапляє від стіни лісу, дерев-насінників тощо.

Здатність насіння утворювати ростки називається схожістю. Формування ростків відбувається за рахунок запасів поживних речовин у насінні. Також, насіння потребує кисню, води і тепла. На проростання насіння не впливає родючість грунту та світло. Ці фактори мають значення при подальшому укоріненні та розвитку сходів.

У природних умовах насіння в основному достатньо забезпечене киснем. Проте, в сирих і заболочених місцезростаннях при надлишку вологи спостерігається дефіцит кисню, що перешкоджає нормальному проростанню насіння. Це стосується і насіння, яке потрапило глибоко у щільний грунт. Більшість опалого насіння залишається на поверхні грунту і частково вкривається опадом. Навесні насіння майже у всіх лісорослинних умовах, за винятком дуже сухих і сухих, добре забезпечене вологою. Масове проростання насіння більшості деревних порід спостерігається при 18-20⁰С. Насіння сосни починає проростати при 5-6⁰С, клена гостролистого – при 4-5⁰С. При температурі біля 40⁰С і вище проростання насіння не відбувається. Також, на проростання насіння і утворення сходів впливає його якість, розміри та вага.

У лісівництві використовують поняття “поновлювальна стиглість грунту”, яке характеризує стан ґрунтової поверхні, умови для проростання насіння та укорінення сходів. При цьому, важливе значення мають стан лісової підстилки, ступінь її деструкції, пухкість та мінералізованість. Успішний ріст сходів визначають відбувається за умови проникнення їх коренів у грунт якомога швидше на відповідну глибину, достатньої кількості вологи та мінеральних елементів, оптимальних фізико-механічних і хімічних властивостей грунтів (механічний склад, об’ємна щільність, порозність аерації, кислотність, відсутність токсичних сполук амонію, заліза, алюмінію тощо).

Лісове середовище значною мірою сприяє проростанню насіння. Опале восени насіння захищене від вимерзання у зимовий період опадом листя, хвої, пухким шаром снігу, які відіграють роль гарного термоізолятора.

На проростання насіння і формування сходів впливає потужність лісової підстилки. У природних умовах більшість насіння деревних порід дає ростки, розмір та інтенсивність розвитку яких залежать, в основному, від розмірів насіння. За величиною ростків деревні породи можна розташувати у наступний ряд (за зростаючим ступенем): осика, береза, сосна, ялина, ялиця, кедр, бук, дуб. Чимало ростків не здатні пробитися через товсту підстилку або моховий покрив і дійти до поживного мінерального шару грунту. Сходи ніби зависають у них і гинуть. Отже, підстилка типу модер та мор (грубий гумус) відіграє негативну роль у проростанні насіння. Тому в природних умовах, незважаючи на рясне плодоношення, відсоток насіння, здатного сформувати сходи, може бути мінімальним.

18.2. Виживання сходів та їх подальший ріст визначаються спадковими властивостями та умовами середовища. Індивідуальна мінливість особин має велике значення в їх боротьбі за існування з іншими видами та природному доборі. Для молодих ніжних сходів часто несприятливими є екологічні умови на відкритих ділянках (зрубах, згарищах, полянах), де вони зазнають негативного впливу заморозків і спеки. Найменш стійкі до температурних коливань сходи тіньовитривалих і повільноростучих деревних порід - бука, ялиці, ялини.

Розвиток і виживання сходів залежать від лісівничо-таксаційних показників деревостану: складу, форми, віку, повноти, а також особливостей грунтів, рельєфу, біоекологічних властивостей сходів, характеру живого надґрунтового покриву і лісової підстилки.

Під наметом достатньо зімкнутого материнського насадження відсутні умови для розвитку потужного трав’яного вкриття, конкуренція значно слабша і природне поновлення відбувається успішніше, ніж на відкритих місцях. Тому, на стадії сходів молоде покоління більшості порід основних лісоутворювачів потребує захисту материнського намету. Види лісової екології слабо конкурують з поновленням. Такі види рослин, як зніт і злинка, створюють відповідні умови для появи і розвитку сходів сосни, ялини та інших порід. Позитивно впливає на поновлення дуба яглиця. Водночас, зозулин льон і сфагнум, розростаючись у суцільні масивні подушки, викликають заболочування грунту, що негативно впливає на появу і розвиток сходів.

У сильно розріджених деревостанах і на зрубах за кілька років змінюється видовий склад живого надґрунтового покриву. Види лісової екології зникають, натомість відбувається розростання лучної рослинності і бур’янів, які складають серйозну конкуренцію природному поновленню господарсько-цінних порід. Густий трав’яний покрив пригнічує сходи, конкуруючи за світло, поживні речовини і вологу. Наявність злаків призводить до сильного висушування грунту і утворення дернини, що негативно впливає на укорінення сходів. Сходи гинуть і внаслідок механічної дії трав’яного покриву після злив та снігопадів. Деревні породи відзначаються неоднаковою стійкістю до конкуренції бур’янів. Стійкими вважаються дуб, клен, ільмові, сосна, ялина, ялиця; досить стійкими – бук, липа, вільха; недостатньо стійкими – граб, модрина, верби.

Важливе значення має видовий склад підліску та його густота. У дібровах густий підлісок ліщини з щільною кроною негативно впливає на розвиток сходів дуба і спричиняє масову загибель. Рідкий підлісок не складає серйозної конкуренції поновленню.

Родючість грунту починає впливати на розвиток сходів, як тільки корінці досягають верхніх шарів. На бідних піщаних грунтах можуть нормально розвиватися маловибагливі до грунту деревні породи (сосна, акація біла, береза повисла та ін.) і чагарники (ялівець, дрік красильний та ін.). Вологість верхнього шару грунту суттєво впливає на розвиток сходів більшості деревних порід, які найбільш стійкі в умовах середньої вологості і вимирають на сухих, перезволожених і заболочених грунтах. Надмірне зволоження грунту може викликати різні грибкові захворювання, посуха спричиняє всихання сходів.

Переважна більшість сходів гине у перший рік життя через надмірне затінення, “зависання” у товстому шарі лісової підстилки, дефіцит вологи, пригнічення трав’яною рослинністю, підліском та з інших причин.

18.3. Сходи, які вижили під наметом лісу або на відкритих місцезростаннях, з часом формують підріст. Підріст – це молоде покоління деревних порід під наметом лісу або на зрубі, здатне вийти у перший ярус і сформувати деревостан. Для нормального росту і розвитку підріст потребує світла і поживних речовин грунту. Якщо зростаюча потреба у світлі та поживних речовинах не задовільняється, найменш пристосовані особини починають гинути.

Тривалість життя підросту під наметом лісу різна і залежить від біоекологічних властивостей деревних порід. Під наметом лісових насаджень середньої густоти вона складає від одного до ста років (береза – 1 рік, осика – 3, сосна – 4, дуб – 5, клен, ільмові, липа – 10, ялина – 30, бук – 40, ялиця – 60, тис – 100 років). Цей період може збільшуватися за сприятливих грунтово-кліматичних умов або скорочуватися за несприятливих.

Підріст дуба під наметом деревостану після 2-3 року життя втрачає здатність до верхівкового росту, перетворюючись у так звані “сторчки”. В цілому, підріст під наметом лісу росте досить повільно і формує зонтикоподібну або стланку форму крони, що дозволяє рослині розвиватися в умовах нестачі світла.

В родючих та оптимальних за зволоженням лісорослинних умовах головною причиною загибелі підросту може бути нестача світла; при недостатньому зволоженні лімітуючим фактором є дефіцит вологи у грунті. У посушливому кліматі кращі умови для існування підросту складаються на ділянках з помірною радіацією та більшим зволоженням – тіньові схили, затінок дерев, пониження мікрорельєфу. Навпаки, у холодних і перезволожених умовах підріст заселяє південні схили, краще освітлені і прогріті частини галявин, підвищені ділянки мікрорельєфу.

Розрізняють життєздатний підріст, здатний нормально рости на відкритому просторі після рубки деревостану, і нежиттєздатний. Часто стан підросту ялини і ялиці, який тривалий час знаходився у затіненні під наметом деревостану, погіршується після суцільної рубки. Під дією прямої сонячної радіації хвоя всихає та осипається. Кращі умови для існування підросту складаються на ділянках поступових рубок, коли освітлення і термічний режим змінюються не так кардинально.

У багатьох випадках підріст, який пережив різку зміну екологічних умов, виявляє у подальшому добрі темпи росту. Доказом цього є вимірювання річних кілець на торцях старих дерев, які у молодому віці зазнали тривалого пригнічення.

У природних ялицевих і букових деревостанах підріст концентрується у вікнах та прогалинах, які утворюються після відмирання старовікових дерев або вивалів вітровалами. У ялинових насадженнях переважає куртинно-групове розташування підросту і концентрація його на поваленій деревині, гнилих пнях, добре прогрітих місцях під зрідженим пологом. Нерівномірний розподіл підросту у лісі німецький лісівник К. Гейєр розглядав як закономірне явище і вважав, що він має багато переваг над рівномірним, зокрема, з рядовими культурами. Нерівномірна поява підросту викликана багатьма причинами. Кожна спроба молодого покоління заселити ділянки, зайняті старими деревами, зустрічає труднощі у вигляді затінення, товстої підстилки, густої заселеності верхнього грунтового горизонту корінням дерев, які інтенсивно поглинають воду і поживні речовини. Оптимальні умови для проростання, закріплення у грунті та росту природного поновлення формуються у вікнах намету. Тут значно кращі умови освітлення і зволоження грунту, порушена підстилка, менша коренева конкуренція з боку дорослих особин.

Лісівництво XVIII і XIX ст. дотримувалось принципу, згідно з яким найважливішим фактором для життя підросту є світло. Для цього існували об’єктивні передумови. У лісівничій практиці найбільш доступним методом було регулювання освітлення у лісі шляхом загущення або зрідження деревного намету. Появу групового підросту у вікнах намету пояснювали тільки збільшенням доступу світла.

Проте, німецький лісівник К. Фріке стверджував, що головною причиною відсутності підросту під рівномірно густим наметом є коренева конкуренція між материнським насадженням та підростом.

Експерименти К. Фріке були простими і переконливими. Під наметом густих чистих насаджень обкопувалися площадки різних розмірів і по їх периферії перерізались корені старих дерев. Після 2-3 років площадки природно вкривались сходами ялини, сосни, берези, модрини, бука, іноді значної густоти. У дослідах К. Фріке за допомогою обкопування усували тільки один фактор – вплив кореневих систем материнського насадження, а освітлення, тепло, опади, органічний опад та інші умови залишались незмінними. Ставало зрозумілим, що поява підросту під наметом густого лісу та його успішний ріст стали можливими при усуненні з грунту живих коренів дерев верхнього ярусу, які поглинають вологу та поживні речовии. Таким чином, досліди К. Фріке спростували попередню концепцію щодо виняткової ролі освітлення під наметом лісу. Однак, висновок К. Фріке про відсутність впливу освітлення на поновлення під наметом був помилковим. Досить вказати на факти тривалого існування пригніченого підросту ялини, ялиці, бука і швидку загибель берези, осики і сосни під зімкнутим наметом деревостану, щоб переконатися у значенні світла для підросту світлолюбних і тіньовитривалих деревних порід.

Головні лісоутворюючі породи Карпат – ялина, бук, ялиця характеризуються дуже добрим природним поновленням. Завдяки тіньовитривалості їх підріст може тривалий час знаходитися під наметом лісу і при поступовому зріджуванні материнського деревостану задовільно пристосовуватись до екологічних умов зрубів. Найбільша кількість підросту формується у середньоповнотних насадженнях, а мінімальна – у високо- та низькоповнотних. У ялицевих, ялинових та букових деревостанах оптимальна зімкнутість для розвитку поновлення становить 0,6-0,7.

Значний вплив на відновні процеси має висота над рівнем моря. Незважаючи на захисний вплив деревного пологу, із зростанням висоти над рівнем моря грунтово-кліматичні умови погіршуються і загальна кількість підросту зменшується. Так, у вологій буково-ялицевій сусмеречині та смеречині із збільшення висоти від 700 до 1100 м кількість підросту зменшується у 1,5 рази. При цьому, значно спрощується його видова структура – із складу поступово випадають бук і ялиця.

На схилах північних і південних експозицій, як під наметом лісу, так і на зрубах відновні процеси відбуваються по-різному. Для ялини кращі екологічні умови складаються на північних схилах, тому кількість її підросту вища у 2,2 рази під пологом лісу і в 1,3 рази на зрубах у порівнянні з південними схилами (В.С. Кудра, В.Д. Попадюк, 2005).

18.4. У лісівничій практиці розрізняють наступні види вегетативного поновлення деревних порід: порослю від пня, кореневими паростками та відводками. Вегетативним шляхом поновлюються, як правило, листяні породи. З хвойних цією здатністю відзначаються тис, кипарис болотний та деякі інші.

Найбільш поширеним видом вегетативного поновлення є поросль від пня. Вона формується із сплячих і придаткових (превентивних і адвентивних) бруньок. Сплячими називають бруньки, які не отримали розвитку, а залишились на стовбурі у стані спокою. За нормального росту дерева ці бруньки не розвиваються, зате після рубки або надто несприятливого впливу деяких факторів (сильна посуха, пошкодження крони та ін.) вони дають пагони в результаті надходження поживних речовин, світла, вологи.

Придаткові бруньки формуються на зрізі дерева або при зовнішньому пораненні між корою і деревиною, тобто з камбію. Вони розвиваються внаслідок надходження поживних речовин після рубки дерева.

Формування порослі та її ріст пов’язані з життєдіяльністю коренів материнського дерева. Здатність поновлюватися порослю залежить від деревної породи, а також віку дерева та діаметра пня. У швидкоростучих порід утворення порослі починається і закінчується раніше, ніж у повільноростучих. У таблиці 18.1 наведено орієнтовні дані стосовно порослевої здатності деревних порід.

Таблиця 18.1