14. Відношення деревних порід до грунту. Трофогенний ряд і трофотоп

14.1. Значення мінеральних елементів живлення у житті деревних

рослин.

14.2. Потреба та вибагливість деревних порід до поживних речовин

грунту.

14.3. Шкали відношення деревних порід до грунту.

14.4. Класифікація лісорослинних умов за багатством грунту.

14.1. У процесі кореневого живлення деревні рослини отримують з грунту азот та зольні елементи. Кореневе живлення дерев відбувається у зоні ризосфери, тобто у шарі грунту, що прилягає до кореневого волоска і радіус якого дорівнює довжині самого волоска. Органічні рештки, які поступають на поверхню грунту у лісі, поступово подрібнюються мезофауною, перегнивають і надходять до грунту, де відбувається їх гуміфікація та мінералізація. У процесі мінералізації звільнюються окремі елементи живлення, які активно поглинаються кореневими волосками.

Для забезпечення фізіологічних потреб рослинам необхідний ряд хімічних елементів і речовин. Елементи, які потрібні рослинам у великих кількостях, називають макроелементами (азот, фосфор, калій, кальцій, магній та сірка).

Азот входить до складу всіх білків і нуклеїнових кислот, є складовою частиною хлорофілу, забезпечує перебіг фізіологічних процесів. Дефіцит азоту негативно впливає на перебіг фотосинтезу. Ознакою нестачі азоту є надто світле, хлоротичне забарвлення молодих листків. Важливими джерелами азоту для рослин є нітрати та солі амонію, які утворюються в грунті у процесі амоніфікації і нітрифікації. Крім того, азот повітря зв’язують і переводять у доступні для рослин сполуки азотофіксуючі мікроорганізми, які населяють грунт.

Фосфор відіграє основну роль у багатьох ферментних реакціях, входить до складу нуклеїнових сполук і необхідний для утворення меристем. Молоді, активно ростучі клітини меристеми містять фосфору значно більше у порівнянні із старими клітинами. Найважливіший акумулятор високоенергетичних фосфатів – адензинтрифосфорна кислота (АТФ). Фосфор має важливе значення для фотосинтезу, метаболізму рослин, а його нестача гальмує асиміляцію вуглекислого газу та синтез амінокислот і протеїнів. Дефіцит фосфору спричиняє сповільнення росту рослин, порушення розвитку вегетативних органів.

Калій знаходиться у рослинах в іонній формі. Відіграє велику роль у синтезі амінокислот і протеїнів з іонів амонію, важливий для нормального перебігу фотосинтезу, допомагає рослинам зберігати воду, регулюючи роботу продихів. При зменшенні концентрації калію у листках знижується швидкість асиміляції вуглекислого газу, відбувається передчасне відмирання нижніх листків рослин, у тканинах накопичується багато азоту і утворюється мало вуглеводів, внаслідок чого пригнічується ріст коренів. При дефіциті калію у деревних порід знижується стійкість до низьких температур.

Кальцій надходить до рослин у вигляді вільного іона, адсорбованого зв’язаного іона або у вигляді солей. Необхідний для розвитку меристем, входить до складу клітинних стінок. При дефіциті кальцію, який спостерігається на кислих грунтах, сповільнюється ріст коренів, порушується обмін речовин, знижується ріст і темпи розвитку рослин.

Магній надходить до клітинного соку в іонній формі. Цей елемент є складовою частиною хлорофілу і рибосом. Магній впливає на фотосинтез і відіграє важливу роль у переміщенні фосфатів у рослині, має велике значення для нормальної роботи ферментів. Як правило, нестача магнію, як і кальцію, спостерігається на кислих грунтах і супроводжується сповільненням процесу фотосинтезу.

Сірка виявляє суттєвий вплив на фотосинтез, а її дефіцит обумовлює зменшення кількості хлорофілу у листі та призупинення синтезу білків, що викликає накопичення азотних сполук і вуглеводів. Входить до складу ферментів, які відіграють важливу роль у процесі дихання рослин.

Крім макроелементів для нормального росту і розвитку рослинам необхідні мікроелементи, які поглинаються у дуже незначних кількостях: марганець, бор, залізо, цинк, мідь, кобальт, молібден, ванадій, рутеній та ін. Мікроелементи стають отруйними, якщо знаходяться у грунті у великій концентрації і в доступній формі.

Марганець входить до складу ферментів, які стимулюють фотосинтез і дихання рослин, бере участь у синтезі амінокислот, протеїнів, вітамінів, поліпептидів, впливає на азотний обмін рослин.

Залізо суттєво впливає на синтез хлорофілу, входить до складу ферментів, які забезпечують окислювально-відновні реакції в організмі рослин. Рослини використовують залізо з грунту у формі іонів Fe²⁺ і Fe³⁺, а також хелатів (стійкий осад, утворений металом разом з метаболітом). Дефіцит заліза приводить до зменшення кількості хлорофілу, в результаті чого спостерігається хлороз молодого листя.

Фізіологічна роль бору полягає в утворенні і підтриманні структури міжмолекулярних і надмолекулярних комплексів біополімерів, насамперед білків, нуклеїнових кислот, ліпідів, полісахаридів. Комплекси перелічених біополімерів є основою компонентів клітин – рибосом, мембранного апарату, хроматину і клітинних стінок. Дефіцит бору призводить до відмирання кінчиків коренів, конусів наростання пагонів та ін.

Цинк стимулює фотосинтез, входить до складу багатьох рослинних ферментів, активізуючи їх діяльність. При нестачі цинку у рослин деформується листя, гальмується його ріст. Цинк підвищує стійкість рослин до температурних крайнощів і фітозахворювань.

Мідь посилює стійкість хлорофілу, запобігаючи передчасному руйнуванню хлоропластів. Входить до складу деяких ферментів, які беруть участь в окислювально-відновних реакціях, наприклад, поліфенолоксидази. Вона впливає на азотний і вуглеводневий обмін рослин, відіграє певну роль у синтезі антоціану, стимулює дихання.

Кобальт посилює стійкість хлорофілу, запобігаючи його руйнуванню у темноті. В свою чергу, це призводить до активізації фотосинтезу і збільшення листової поверхні рослин. Спільно із молібденом і міддю підвищує активність деяких ферментів, особливо гідрогенази і дегідрогенази. Кобальт входить до складу вітаміну В₁₂ (ціанокобаламіну).

Фізіологічна роль молібдену полягає у підвищенні ефективності метаболізму азоту, в тому числі за участю азотобактерій. Він захищає рослини від токсичної дії рухомого алюмінію на кислих грунтах.

14.2. Деревні породи відзначаються неоднаковою потребою щодо елементів живлення, яка встановлюється на підставі хімічних аналізів за їх вмістом у складі рослин.

Г.Ф. Морозов запропонував два поняття, які комплексно характеризують відношення деревних порід до грунту: “потреба” і “вибагливість”. Потреба – це кількість азоту і зольних елементів, які рослина одержує з грунту і використовує у процесі життєдіяльності. Визначається за відсотком зольності листків чи хвої або за кількістю золи у річному прирості насаджень на одиниці площі. Найбільша кількість золи та азоту акумулюється у листі та хвої, тобто в органах, де відбуваються основні процеси біосинтезу. У гілках цих елементів накопичується значно менше, а найнижчий вміст у стовбурній частині дерев. Коренева система займає проміжне становище між асиміляційним апаратом і стовбуром. У однієї і тієї ж деревної породи вміст азоту і зольних елементів змінюється впродовж вегетаційного періоду і з віком.

Відношення деревних порід до грунту визначається неоднаковою спроможністю одержувати поживні речовини. Тобто, вибагливість – це здатність деревних порід отримувати з грунту необхідні речовини у достатній кількості.

Породи, які відзначаються високою вибагливістю, можуть рости лише на родючих грунтах (ільм, ясен, бархат амурський), а маловибагливі породи, але з високою потребою здатні рости і на бідних грунтах. Відмінності у вибагливості порід остаточно не вияснені. На думку Г.Ф. Морозова, головним чинником є розміри активної поверхні кореневої системи. Деревні породи з потужною, сильнорозвиненою кореневою системою здатні отримувати поживні речовини з великого об’єму грунту, а тому можуть рости на бідних грунтах із невисоким вмістом елементів живлення. Натомість, породи із менш потужною кореневою системою не здатні забезпечити себе поживними речовинами в аналогічних умовах, а тому вважаються більш вимогливими до родючості грунту. На бідних грунтах більшість деревних порід утворює більш розвинену кореневу систему.

14.3. Г.Ф. Морозов (1911) відзначав загальний закономірний зв’язок між кількістю золи у рослинах та їх відношенням до родючості грунту. Він розробив шкалу потреби та вибагливості деревних порід до поживних речовин, у якій вони розташовані за спадаючим ступенем.

За потребою: акація біла, ільм, ясен, бук, дуб, вільха чорна, ялина, береза, модрина, сосна звичайна, сосна Веймутова.

За вибагливістю: ільм, ясен, клен, граб, дуб, вільха чорна, липа, осика, сосна Веймутова, модрина, береза, акація біла, сосна звичайна.

За вибагливістю до родючості грунту П.С. Погребняк виділив три групи деревних порід: оліготрофи – маловибагливі, мезотрофи – середньовибагливі, мегатрофи – породи з підвищеною вибагливістю (табл. 14.1).

Таблиця 14.1