17. Природне поновлення лісу. Плодоношення деревних порід як етап природного поновлення

17.1. Види природного поновлення.

17.2. Вік змужнілості деревних порід.

17.3. Особливості цвітіння, запилення і зав’язування

плодів.

17.4. Дозрівання і способи поширення насіння.

17.5. Періодичність плодоношення деревних порід.

17.6. Величина урожаю та методи його обліку.

17.1. Процес формування нового покоління лісу природним шляхом називається природним поновленням. Це зміна старого покоління лісу новим. У практиці лісового господарства використовують штучне та природне поновлення. Природне поновлення має ряд переваг. Формування молодого покоління під наметом деревостанів скорочує термін лісовирощування. Крім того, при природному насіннєвому поновленні деревні рослини у генетичному та екологічному плані краще пристосовані до конкретних умов місцезростання. За сприятливих умов успішне природне поновлення вимагає значно менших зусиль і витрат коштів, ніж створення лісових культур. У сучасному лісовому фонді України лише половина лісів природного походження, в основному у гірській місцевості та на територіях природно-заповідного фонду. Решта насаджень штучного походження, тобто створені лісівниками.

Природне поновлення лісу може бути насіннєвим і вегетативним. У порівнянні з вегетативним насіннєве покоління більш довговічне, дерева відзначаються кращою формою стовбура, товарністю, менше пошкоджуються стовбуровими гнилями.

В окремих випадках вегетативне поновлення має деякі переваги: 1) порослеві насадження, особливо у молодому віці, ростуть швидше насіннєвих, інколи у 2-3 рази, швидше досягають стиглості, що дає позитивні результати у несприятливих лісорослинних умовах, в яких деревні породи досягають ІІІ-ІV класів бонітету; 2) особини вегетативного походження більше повторюють спадкові якості материнського насадження, його пристосованість до місцезростань.

У зв’язку з рубками головного користування насіннєве поновлення поділяють на попереднє, супутнє і наступне. Попереднє поновлення – це поновлення лісу, яке відбувається під наметом деревостану до його рубки. Супутнє – це поновлення, яке з’являється у процесі зріджування насадження вибірковими та поступовими рубками. Наступне - це відновлення лісу, яке відбувається на зрубі після вилучення деревостану.

У процесі насіннєвого поновлення лісу можна виділити чотири етапи: 1) плодоношення дерев; 2) проростання насіння і укорінення сходів; 3) життя і розвиток самосіву; 4) життя і розвиток підросту. Успішність кожного етапу залежить від біоекологічних властивостей деревних порід, кліматичних, едафічних та інших факторів.

17.2. Вік змужнілості, або вік поновлюваної стиглості – це період масового і регулярного плодоношення дерев. Дерева, які ростуть на відкритому просторі, починають плодоносити раніше дерев у насадженні на 10-20 років. Зрідження деревостанів рубками прискорює плодоношення. Дерева вегетативного походження вступають у фазу плодоношення раніше. У несприятливих умовах вік змужнілості настає швидше.

Швидкорослі деревні породи починають плодоносити раніше. Як правило, ці породи світлолюбні – береза, осика, вільха, тополя, модрина, сосна. В середньому, дуб досягає віку змужнілості у 60-80 років, ясен і клен гостролистий – у 40-50, вільха чорна – у 15-20, береза – у 20-25, осика – у 20-30, ільмові – 25-40, липа – у 30-40, модрина – у 25-30, сосна – у 40-50, ялина – у 40-60, ялиця – у 50-60, бук – у 40-60 років.

Вік змужнілості співпадає з початком зниження біжучого приросту у висоту. Змужнілість деревних порід настає поступово, а з віком урожайність насіння збільшується, досягаючи максимуму у пристигаючому віці і ранньому періоді стиглості. До віку фізіологічної старості плодоношення поступово зменшується, а далі припиняється зовсім.

17.3. У деревних рослин розрізняють явища диклінії і моноклінії. При диклінії одностатеві квітки (тільки жіночі або тільки чоловічі) містяться на тій самій (однодомні рослини) або на різних рослинах (дводомні рослини). Однодомними є сосна, ялина, ялиця, модрина, дуб, бук, граб, вільха, а дводомними – верба, тополя, обліпиха та ін. У випадку моноклінії квіти двостатеві, тобто тичинки і насіннєві зачатки знаходяться в одній квітці (в’язові, липа, акація біла).

Цвітіння деревних порід відбувається у наступні терміни: кінець лютого-початок березня – ліщина; березень-квітень – вільха, верба, осика, тополя, в’язові, клен гостролистий; квітень-травень – модрина, ясен, береза, дуб, граб, клен явір; травень-червень – ялина, сосна, ялиця, каштан кінський, акація біла; червень-липень – липа.

В межах окремих родів і видів спостерігаються суттєві амплітуди періоду цвітіння. Так, у дуба скельного цвітіння настає раніше від дуба звичайного на 2 тижні. Дві форми дуба (рання та пізня) відрізняються за терміном цвітіння на 2-3 тижні.

За допомогою вітру (анемофілія) запилюються всі хвойні породи, а з листяних – дуб, бук, вільха, ліщина, береза, граб, осика і тополя. Ці породи мають роздільностатеві квіти, довгі сережки і багато пилку. Двостатеві квіти в’язів також вітрозапильні. Верби головним чином запилюються комахами. До справжніх ентомофілів відносяться липа, клен, горобина, яблуня, груша, акація біла, софора японська, майже всі кущі, за винятком ліщини і ялівців.

Більшість деревних порід – перехреснозапильні рослини, а їх квіти пристосовані до запилення пилком інших особин. Перехреснозапильні рослини мають ряд пристосувань, що ускладнюють самозапилення. Квіти різної статі займають різні місця у кроні. Наприклад, у ялиці і ялини жіночі квіти розташовані угорі, а чоловічі – на нижніх гілках; у дуба і бука квіти різної статі зближені, проте готовність до запилення настає у різні терміни, а це робить самозапилення неможливим.

На урожайність насіння впливають погодні умови під час формування генеративних бруньок, а також у період цвітіння, формування і розвитку зав’язі. Низький урожай насіння або його відсутність спостерігається за несприятливих погодних умов (низькі температури і велика кількості опадів під час цвітіння, високі літні температури і дефіцит вологості повітря, зима з частими відлигами та ін.). Пізні весняні заморозки, весняна і літня посухи, град, зливи, урагани викликають загибель квіток і зав’язі. Так, весняні заморозки часто пошкоджують квіти у дуба, бука та інших деревних порід. Квіти чорніють і опадають. Якщо літо прохолодне, формуються дрібні жолуді з тонкою шкіркою, більш схильні до пошкоджень заморозками. Під час сухого і спекотного літа букові горішки підсихають і переважно пусті. Значної шкоди цвітінню завдають шкідливі комахи і грибні захворювання.

Поганий урожай насіння може спричинювати неодночасне дозрівання чоловічих та жіночих квіток, внаслідок чого утворюються пусті насінини – партеноспермія у хвойних та партенокарпія у листяних.

17.4. Деревні породи відзначаються неоднаковими термінами дозрівання насіння. Насіння тополь та в’язових дозріває у травні-червні, берези – в липні, хоча сережки можуть залишатися на дереві до осені, у сосни веймутової, ялиці і дугласії – у вересні. Кращою схожістю відзначається насіння, що опадає раніше. Насіння більшості деревних порід дозріває восени першого року, а в сосни та деяких видів дуба (Quercus cerris, Q. borealis) – лише восени наступного після цвітіння року.

Розсіювання насіння сосни та ялини відбувається взимку і навесні, модрини – навесні і в першій половині літа. У ясена, акації білої, клена явора і липи дрібнолистої насіння утримується на деревах до весни.

В процесі природного добору у дерев і чагарників сформувались різноманітні способи поширення плодів і насіння. Г.М. Висоцький розробив класифікацію деревно-чагарникових порід за способом поширення плодів і насіння:

1. Анемофори – рослини, в яких насіння розноситься вітром До них відносяться: тополя, верба, береза, сосна, ялина, модрина, ялиця, клен явір, в’язові та ін.

2. Гідрофори – насіння цих порід розноситься головним чином водою. До цієї групи належать вільха чорна, болотний кипарис, верба і тополя (останні дві породи анемогідрофори);

3. Зоофори – породи, насіння яких розноситься тваринами. Сюди відноситься велика група орнітофорів, насіння яких поширюють птахи. Це дерева та кущі з соковитими плодами – черешня, каркас, черемха, горобина, берека, степова вишня, терен, глід, шипшина, жостер, свидина та ін. До зоофорів відносяться горіхоноси – бук, дуб, ліщина, сосна кедрова, які поширюються білкою, бурундуком, мишами, сойкою. Значна частина порід, насіння яких розноситься тваринами, є гастрофорами, тобто для нормальної схожості насіння має пройти через травний тракт тварин. Сюди відносяться майже всі кісточкові – черешня, вишня, терен та ін.

Для природного поновлення лісу важливе має значення і дальність поширення насіння. Важке насіння дуба, бука, каштана, горіха грецького, ліщини та ін. опадає на землю переважно у межах проекцій крон дерев. Проте, поширенню насіння цих порід на великі відстані сприяють тварини – сойки, миловидні гризуни, білки та ін. Легке насіння має пристосування для польоту у повітрі або для плавання у воді. Повітряним шляхом насіння осики, берези, верби може поширюватися на кілометри; сосни, ялини, модрини – 300-500 м; ясена, клена, граба – 100-200 м.

По воді насіння тополь, верб і вільхи може розноситися на далекі відстані, іноді на декілька десятків кілометрів вниз по течії. У хвойних порід (модрини, ялини, сосни, ялиці) насіння пристосоване для переміщення по снігу, завдяки чому здатне долати десятки кілометрів.

17.5. Деревні породи відзначаються неоднаковою періодичністю плодоношення. Лише окремо ростучі дерева на відкритому просторі та узліссі дають плоди щорічно, проте і в них урожай насіння коливається за роками. Роки, в які спостерігається рясне плодоношення, називають насіннєвими роками. Частіше і рясніше плодоносять деревні породи з дрібним насінням, рідше – з великим. У берези, осики, верби плодоношення настає щорічно, у сосни, ялини – через 3-4 роки, модрини, ялиці – 4-5 років, дуба, бука – один раз у 6-8 років. Чим сприятливіші грунтово-кліматичні умови, тим частіше повторюються насіннєві роки.

Фізіологічним обгрунтуванням періодичності рясного плодоношення є необхідність накопичення значних запасів пластичних речовин для утворення великої кількості плодів і насіння. Ще у ХVIII ст. німецький вчений Г. Гартіг встановив, що у бука кожний рясний урожай пов’язаний із втратою величезної кількості запасних поживних речовин, на відновлення яких необхідно декілька років. У насіннєвий рік відкладання запасних поживних речовин зменшується у 3-4 рази, а приріст знижується у 1,5-2 рази. Г.Ф. Морозов відзначав, що насіннєвий рік впливає на приріст наступного року, а в окремих випадках і двох років. Після масового урожаю, як правило, настає рік повного неврожаю.

За даними П.І. Молоткова (1966) роки максимального плодоношення бука у Карпатах відбуваються приблизно один раз у 10 років, а насіннєві роки з врахуванням середніх величин плодоношення – через 4-6 років.

Англійські дослідники Р. Борні (1942) та С. Брідштен (1956) вказують на зв’язок насіннєвих років бука із 10-12-річними циклами сонячної активності, з якими пов’язані і дуже теплі роки. Ця точка зору має підгрунтя і добре пояснює приблизно однакову періодичність насіннєвих років бука в різних частинах його ареалу на різних широтах – Англія, Німечичина, Закарпаття.

З кліматичних показників тісний зв’язок на плодоношення бука істотно впливає сума середньомісячних температур червня, липня і серпня та сума опадів за ці місяці попереднього року. Всі роки доброго плодоношення відповідають підвищеним сумам температур за попередній рік і пониженим сумам опадів.

Проф. С.С. П’ятницький (1958) вважав, що дуб здатний плодоносити щорічно, але відсутність частих урожаїв пояснюється пошкодженням квітів весняними заморозками і ураженням жолудів довгоносиком і плодожеркою, а також об’їданням листя комахами навесні.

Коливання врожаїв за роками сприяли виникненню спеціальної термінології: повний урожай (максимальний), напівурожай, четверть урожаю, неурожай. Якщо плодоносять окремі дерева, урожай називають розсіяним, якщо тільки верхівки дерев – верхівковим.

17.6. Урожай дерев у лісі неоднаковий і спостерігається мінливість плодоношення в залежності від особливостей росту деревних порід. У ялинових насадженнях 98% врожаю забезпечують дерева І-ІІІ класів за Крафтом. Найбільшу кількість насіння дають дерева ІІ класу - 45% від всього врожаю, ІІІ класу - 29%, І класу - 24%. Урожайність окремих дерев закономірно знижується від І до V класів за Крафтом. Якщо плодоношення одного дерева І класу прийняти за 100%, то плодоношення дерева ІІ класу становить 88% від цього значення, ІІІ класу – 37%, ІV – 0,5%, V – 0. До того ж, насіння дерев І класу має найвищу схожість.

Зрідження насаджень посилює освітлення окремих дерев і стимулює плодоношення. Повне освітлення сприяє посиленню плодоношення, але його необхідно добиватися поступово. При різкому збільшенні освітлення можна отримати негативний результат.

При орієнтації на природне поновлення лісу слід враховувати можливу кількість добоякісного насіння. Врожай букових горішків у Карпатських лісах може досягати 5 млн. шт на 1 га, при цьому 70% їх здорові і непошкоджені. Однак, за зимовий період мишовидні гризуни можуть знищувати до 60-90% горішків. У дуба кількість здорових жолудів в урожайні роки може досягати 80%, проте 50%, а іноді й 100% пошкоджується плодожеркою. В урожайний рік насадження сосни може дати до 1 млн. шт насіння, а для успішного поновлення достатньо 100 тис. сходів. Однак, лише 60-80% насіння має добру схожість; 10-20% насіння виноситься вітром за межі ділянки, багато знищується птахами та гризунами.

Існують різні методи обліку врожаю насіння. Окомірний метод обліку проводиться за допомогою шкали, яку розробив російський лісівник В.Г. Каппер:

1. неурожай - повна відсутність насіння;

2) дуже поганий врожай– насіння або плоди в малій кількості на деревах, що ростуть на відкритому просторі та на узліссі; повністю відсутній у насадженнях;

3) слабкий урожай – задовільне плодоношення на окремо ростучих деревах та на узліссі і слабке у насаджені;

4) середній урожай – значне плодоношення на окремо ростучих деревах та на узліссі і задовільне у середньовікових і стиглих насадженнях;

5) добрий урожай – рясне плодоношення на узліссях і добре в насадженнях;

6) дуже добрий урожай – однаково рясне плодоношення скрізь – в насадженях та на узліссі.

Використовують на практиці і метод підрахунку пагонів на пробних гілках, який розробив ще у 1914 р. проф. М.С. Нестеров.

Метод модельних дерев вперше застосував проф. В.Д. Огієвський. У подальшому його вдосконалив проф. С.М. Соболєв. Цей метод придатний лише для хвойних порід. Моделі вибирають з усіх класів Крафта, по 10% від загальної кількості дерев у кожному класі, рубають їх і збирають насіння. Загальний урожай дорівнює сумі врожаїв модельних дерев, перемноженій на 10.

Шкалу окомірної оцінки плодоношення дорослих дерев запропонував А.А. Корчагін. На пробній ділянці визначають бал плодоношення облікових дерев: 0 – відсутнє, 1 – дуже слабке, 2 – слабке, 3 – середнє, 4 – рясне, 5 – дуже рясне.