21. Взаємодія деревних порід у насадженнях

21.1. Еколого-біологічна суть взаємодії деревних порід

у лісових угрупованнях.

21.2. Класифікація взаємовпливів лісової рослинності за

Д.Д. Лавриненком. Потенціальна і конкретна

конкурентноздатність.

21.3. Класифікація і характеристика типів

взаємодії деревних рослин за М.В. Колісниченком.

21.1. Деревні рослини взаємодіють між собою на всіх стадіях онтогенезу, причому форми цієї взаємодії надзвичайно різноманітні. Ч. Дарвін розрізняв такі типи взаємовідносин видів у їх боротьбі за існування: боротьба, конкуренція, паразитизм, симбіоз, взаємодопомога. Пізніше всі види взаємовідносин стали поділяти на антагоністичні і неантагоністичні. Вивченню взаємовідносин між рослинами присвячені роботи Г.Ф. Морозова, В.М. Сукачова, П.С. Погребняка, Д.Д. Лавриненка, М.В. Колісниченка, О.М. Гродзинського, Б.П. Токіна, І.С. Марченко та ін.

Лісове насадження – складне поєднання різних видів рослин, які відрізняються за розмірами, швидкістю росту, розмноженням, вимогливістю до факторів середовища (світла, тепла, вологи, родючості грунту). У процесі росту і розвитку деревних рослин відбуваються кількісні (збільшення висоти і діаметру стовбура та зростання об’єму, розгалуження кореневої системи) та якісні зміни, які характерні для певного етапу розвитку рослин (плодоношення, порослева здатність та ін.). На ранніх етапах онтогенезу деревостану, пов’язаних з появою сходів і формуванням молодих рослин до їх змикання, юні особини суттєво не впливають один на одного і на середовище. У процесі змикання крон дерев загострюється внутрівидова та міжвидова конкуренція за світло, поживні елементи, вологу, посилюється взаємне витіснення та боротьба за життєвий простір. Зростає середовищетвірна роль лісових дерев, оскільки зімкнуті дерева виявляють більший вплив на абіотичне середовище та інші організми. Рослини, які виявились найслабшими за своїми внутрішніми, спадковими властивостями або внаслідок несприятливих умов росту (дефіцит світла, поживних речовин, тепла, дефіцит або надлишок вологи), відстають у рості і гинуть. Виживають найбільш пристосовані до даних лісорослинних умов особини з кращими спадковими властивостями. У старшому віці спостерігається послаблення конкурентних взаємовпливів, тому що в результаті природного зрідження деревостану зменшується кількість особин на одиниці площі, відповідно збільшується доступ світла і площа кореневого живлення дерев.

За П.С. Погребняком суть взаємодії деревних порід полягає в екологічних взаємовідносинах: поглинанні рослинами сонячної енергії, вологи, мінеральних поживних речовин та інших відношеннях рослин до середовища, які супроводжуються його змінами.

21.2. Всі форми взаємовпливу лісових дерев проф. Д.Д. Лавриненко (1965) об’єднав у дві групи: 1) відбуваються при споживанні рослинами тих чи ніших факторів середовища (конкуренція за світло, вологу, поживні речовини та ін.); 2) виникають внаслідок впливу деревних порід і всіх пов’язаних з ними біологічних ланцюгів на середовище (вплив однієї породи на іншу через фітонциди, завдяки впливу супутніх даній породі тварин і рослин). Слід відзначити, що взаємодія деревних порід – різновид взаємодії в органічному світі. Ліс і притаманні йому взаємовідносини між деревними породами необхідно розглядати як єдине ціле.

Д.Д. Лавриненко виділив чотири типи взаємодії деревних порід та інших рослин у складних за будовою змішаних насадженнях: 1) між окремими деревними породами першого ярусу; 2) між породами першого і другого (третього) ярусу; 3) між породами першого ярусу і підліском; 4) між деревними породами і живим надґрунтовим покривом. Перший тип взаємовідносин характеризується високою напруженістю міжвидової боротьби. Для взаємовідносин другого типу характерне згладжування міжвидової конкуренції завдяки пристосуванню деревних порід до росту у різних ярусах деревостану. Характер взаємодії деревних порід і чагарників визначається умовами місцезростання, густотою і віком насаджень. У високозімкнутих деревостанах тіньовитривалих порід підлісок розвинутий слабо або відсутній. Густий підлісок може пригнічувати сходи і підріст головної породи. У взаємодії четвертого типу склад, густота, будова деревостану визначають видову структуру і рясність живого надґрунтового покриву. Види лісової екології, як правило, не пригнічують природне поновлення деревних порід. Проте, у розріджених низькоповнотних деревостанах відбувається поширення лучної, насамперед злакової рослинності, так зване задерніння грунту, що негативно позначається на формуванні молодого покоління лісу.

Показником ступеня напруженості взаємодії деревних порід є конкурентноздатність, тобто здатність рослин витримувати несприятливі умови середовища. Д.Д. Лавриненко (1965) розрізняє потенціальну конкурентноздатність і конкретну, тобто по відношенню до окремих порід. Потенціальна конкурентноздатність змінюється з віком і по-різному проявляється у різних лісорослинних умовах. Конкретна конкурентноздатність стосується двох порід, які зростають в одному насадженні. Він запропонував п’ять класів для оцінки потенціальної конкурентноздатності і навів її оцінку для 8 деревних порід, що зростають у різних типах лісорослинних умов.

Ступінь конкурентноздатності деревних порід залежить від лісорослинних умов. Встановлено, що з погіршенням умов місцезростання відбувається загострення конкурентних взаємовідносин у насадженні. Наприклад, перехід від ацидифільного варіанту дібров до нітрофільного майже не позначається на взаємовідносинах дуба і клена гостролистого. Проте, цей перехід помітно покращує ріст ясена, який здатний витісняти дуб. Різке зниження конкурентноздатності деревної породи свідчить про те, що відбувся перехід критичної межі, за якою відбувається розладнання фізіологічних функцій рослинного організму.

Прямий зв’язок із ступенем конкурентноздатності мають лісівничі властивості деревних порід. Наприклад, розвиток кореневої системи і заселення грунту дрібними всмоктуючими коренями у горіха чорного слабша, ніж у ліщини, що може призвести до погіршення його росту і навіть загибелі.

21.3. Детальну класифікацію типів взаємодії деревних порід у лісовому насадженні розробив М.В. Колісниченко (1968), який виділив і охарактеризував шість основних типів: генеалогічну, фізіологічну, біотрофну, біофізичну, механічну і алелопатичну.

Генеалогічна взаємодія спостерігається у деревних порід при запиленні квітів і утворенні зигот рослин, що забезпечує розмноження виду. При перехресному запиленні спостерігається більш стійке потомство. Результатом міжвидового схрещування є поява віддалених гібридів і нових видів рослин. При запиленні квітів чужорідним пилком може спостерігатись стимулювання або пригнічення проростання власного пилку рослини. В результаті складної взаємодії між зиготою і материнською рослиною відбувається формування насіння.

Фізіологічна взаємодія деревних порід виникає при зростанні їх коренів, надземних частин і виникненні між ними обміну пластичними речовинами і водою. Внаслідок зростання вегетативних органів дерев і відбувається фізіологічна взаємодія. Природні аутопластичні зростання коренів і надземних частин спостерігаються в однієї і тієї ж особини. У різних особин одного виду можуть виникнути гомопластичні зростання, що обумовлює посилення росту більшої за розмірами особини. Зростання кореневих систем виявлені у ялиці, модрини, ялини, сосни та інших порід. Після рубки одного з компонентів таких систем посилюється ріст того, що залишився. Значно рідше зустрічаються гетеропластичні зростання дерев різних видів (іноді родів). Відмічено зростання сосни кедрової і сосни звичайної, сосни кримської і звичайної, кленів та ільмових.

Біотрофна взаємодія деревних рослин відбувається у ризосфері в процесі споживання і повернення елементів живлення. Споживання відзначається видовою специфікою у кількісному та якісному відношенні. За сумісного росту дерева, які інтенсивніше поглинають поживні речовини, зменшують їх кількість у грунті, що негативно впливає на інші породи. Дерева, які суттєво відрізняються за динамікою споживання елементів живлення, сприяють кращому росту один одного.

Повернення елементів живлення відбувається в процесі опаду і його мінералізації, а також прижиттєвого виділення їх у ризосферу. Динаміка, кількість і якість кореневих виділень і опаду у різних видів неоднакові, що може виявляти суттєвий вплив на споживання елементів живлення і ріст дерев при їх сумісному існуванні.

Біофізична взаємодія дерев здійснюється в результаті зміни освітлення, температури, вологості та інших факторів середовища у зімкнутих лісових насадженнях. Інтенсивність такої взаємодії залежить від грунтово-кліматичних умов, густоти насадження, швидкості росту і розмірів дерев. Прикладом біофізичної взаємодії може слугувати диференціація дерев і процес природного зрідження насаджень з віком.

Механічна взаємодія деревних порід виникає при переплетенні коренів, стовбурів, гілок і полягає у взаємному тиску і терті, ошмигу крон дерев при розхитуванні вітром, що досить часто спостерігається у природі.

Алелопатична або біохімічна взаємодія (від грецьк. allelon – взаємно, pathos - страждати) – взаємний вплив рослин шляхом виділення у навколишнє середовище фізіологічно активних речовин. Спочатку алелопатію вважали виключно негативною взаємодією, про що свідчить термін, який запропонував австрійський фізіолог рослин Х. Моліш у 1937 р. Пізніше було встановлено і позитивний взаємовплив.

У деревостанах алелопатична взаємодія здійснюється через продукти метаболізму - фітонциди та деякі інші виділення (ефірні олії, глюкозиди). Цей тип взаємодії ще називають біохімічним, оскільки фітонциди одних рослин, проникаючи в організм інших, вступають у біохімічні реакції, викликають зміни обміну речовин, і таким чином, впливають на інтенсивність різних фізіологічних процесів: дихання, ріст, фотосинтез, мінеральне і водне живлення та ін. У результаті відбувається порушення нормального стану рослинного організму. Слід відзначити, що ця форма взаємовідносин рослинних видів вивчена недостатньо. Основоположником алелопатії як науки вважається академік М.Г. Холодний, який розглядав взаємодію між рослинами як кругообіг продукованих ними летких високоактивних речовин – атмовітамінів.

При близькому розміщенні рослини взаємодіють між собою через повітряні та грунтові виділення а за відсутності контактів кореневих систем – тільки через повітряні. При цьому, вплив фітонцидів на життєдіяльність рослин здійснюється як безпосередньо, так і через зміни активності і складу мікроорганізмів та ґрунтової мезофауни.

Алелопатична взаємодія між деревними рослинами здійснюється при контакті їх коренів. Корені засвоюють розчинні і нерозчинні у воді органічні сполуки, в тому числі й фізіологічно активні речовини. Засвоєння рослинами твердих органічних речовин пов’язане з діяльністю позаклітинних ферментів, відкритих В.Ф. Купревичем.

Дія фітонцидів залежить від їх концентрації. У великих дозах вони виявляють негативний вплив, а в малих – стимулюючий. Оптимальна концентрація фітонцидів підвищує вміст води у протоплазмі клітин і їх життєдіяльність, а висока – викликає втрату води і коагуляцію протоплазми.

Фізіологічна дія фітонцидів при засвоєнні їх рослинами проявляється у порушенні нормальної роботи ферментів, що негативно впливає на ріст. Фітонциди, завдяки структурній схожості з речовиною, необхідною для росту, виводять з ладу фермент, який каталізує цю речовину, порушуючи нормальний обмін речовин.

М.В. Колісниченко висунув гіпотезу про алелопатичну відповідність деревних рослин у сформованому лісовому угрупованні. Тривалий у часі нормальний розвиток лісового фітоценозу можливий лише за умови алелопатичної відповідності складових компонентів. За характером впливу фітонцидів на головну породу всі деревні породи поділяють на активатори та інгібітори. Активатори – це деревні породи, які стимулюють життєві процеси, а інгібітори – породи, які пригнічують їх. Такий поділ умовний, тому що багато інгібіторів у певних умовах часто виявляють активізуючі впливи, і навпаки, деякі активатори можуть негативно впливати на ріст. У таблиці 21.1 наведено деякі алелопатичні групи деревних порід.

Таблиця 21.1