15. Вплив лісу на грунт

15.1. Лісовий опад.

15.2. Формування лісової підстилки і гумусу.

15.3. Типи лісової підстилки.

15.4. Біологічний кругообіг азоту і зольних елементів.

15.1. Органічний опад є основним матеріалом для утворення лісової підстилки і гумусу, однією із найважливіших ланок біологічного обміну речовин між лісом і грунтом. Вплив лісового опаду на накопичення підстилки, характер грунтотворення, ріст і продуктивність деревостанів, грунтозахисні властивості висвітлено у наукових працях В.Р. Вільямса, Г.Ф. Морозова, П.С. Погребняка, С.В. Зонна, Н.П. Ремезова, М.О. Ткаченка та інших вчених.

Кількість щорічного опаду залежить від родючості грунту, складу, будови, віку, густоти і зімкнутості деревостану. Головним постачальником опаду є деревна рослинність, яка утворює найбільшу кількість фітомаси. У різних за складом насадженнях величина опаду коливається в межах від 3 до 12 т/га щорічно і досягає в ялинових і соснових лісах 3, в ялицевих 3-6, у дубових 3-7, у букових 4,1-12,3 т/га (М.М. Горшенін, А.Й. Швиденко, 1977).

Максимальна кількість мертвої органіки накопичується у жердняках, тому що в цей період відбувається інтенсивне природне зрідження деревостану. Дослідження, проведені у змішаних насадженнях з переважанням ялиці білої свідчать, що формування опаду безперервно відбувається впродовж всього року. Восени накопичується найбільша кількість опаду – 68,2-71,6%, взимку і навесні – 20,4-22,8%, а влітку найменше – 6,0-9,0%. Крім деревостану у формуванні лісового опаду беруть участь і підлеглі яруси рослинності – підлісок і живий надгрунтовий покрив.

Загальна кількість мертвої органічної речовини включає опад і відпад (сухостійні, буреломні і вітровальні дерева). У структурі опаду переважає хвоя, листя і насіння - 70,3-72,1%. Причиною їх відмирання є не лише природний стан дерев, обумовлений завершенням вегетації, але й механічна дія абіотичних чинників (вітру, граду, снігу і т.п.) та фізіологічний самозахист дерев від високих температур у літній період. Тому розрізняють природний, механічний і фізіологічний опад.

15.2. Лісовий опад поступово трансформується у лісову підстилку і гумус. Лісова підстилка формується за певними закономірностями. Вона виникає в період змикання молодняка і утворення лісового середовища. Наступна фаза – інтенсивне накопичення підстилки, коли щорічний її приріст сягає 0,5-0,8 т/га. Далі йде фаза максимальної ваги або стабілізації, після чого відбувається повільне зменшення її ваги.

Органічний опад у лісі зазнає деструктивних і хімічних змін. Деструктивні зміни – порушення структури опаду внаслідок механічного впливу абіотичних факторів (вітру, опадів та ін.), різних видів фауни і мікрофлори. Хімічні зміни відбуваються під впливом ферментів мікроорганізмів, грибів, тварин і сприяють гуміфікації опаду та утворенню гумусу.

Основну роль у подрібненні органічних решток виконують численні представники грунтової мезофауни: нематоди, енхітреїди, черв’яки, жуки, клопи, павуки, мокриці та ін. Органічна речовина не лише подрібнюється дрібними безхребетними, а й змінюється її хімічний склад.

Інтенсивність розкладу опаду тісно пов’язана із складом лісу та грунтово-кліматичними умовами, причому цей процес має свою специфіку у хвойних і листяних лісах. Опад хвойних порід розкладається значно повільніше. Хвоя сосни звичайної знаходиться у шарі підстилки у морфологічно незмінному стані біля 6 місяців. Потім вона 2 роки перебуває у середньому шарі і до 7 років – у нижньому, доки не гуміфікується. Значно повільніше відбувається розкладання деревини і кори. На початкових стадіях розкладу опаду у хвойних лісах ключову роль відіграють аскоміцети, бактерії і деякі базидіоміцети, які розкладають прості цукри та клітковину. Пізніше з’являються фікоміцети, які живляться продуктами розкладу попередніх деструкторів. Участь безхребетних у процесі трансформації опаду посилюється на 3-й рік перебування хвої у підстилці. До 7 років у розкладанні хвої основну функцію відіграють аскоміцети, а в стадії гумусу – фікоміцети (мукорові гриби). Такми чином, продукти розкладу, які виникають під дією одних організмів, використовуються іншими, а утворені ними речовини стають об’єктом біологічної переробки третіх і т.д.

При розкладі опаду в першу чергу розкладаються водорозчинні, легкодоступні сполуки: прості цукри, крохмаль, амінокислоти, органічні кислоти і т.п. Втрата вуглеводів призводить до звуження відношення вуглецю до азоту. Частина азоту переходить до мікробних клітин та гумусу, а процес гуміфікації настає при повній мінералізації азоту.

Швидкість розкладу органічного опаду листяних лісів набагато вища, що пояснюється більшим вмістом легкодоступних речовин і вужчим співвідношенням вуглецю до азоту. Особливу роль у процесі деструкції відіграють дощові черв’яки. Хімічні зміни, головним чином, обумовлені життєдіяльністю мікроорганізмів, насамперед бактерій.

Початкова стадія розкладу характеризується швидким вимиванням розчинних речовин, яке супроводжується масовим розмноженням мікроорганізмів. Далі цей процес сповільнюється, після чого знову спостерігається масове збільшення чисельності мікроорганізмів, яке настає після фази механічної дезінтеграції матеріалу безхребетними. В результаті відбувається інтенсивний розклад клітковини та збільшення питомої ваги лігніну, який розкладається базидіоміцетами на завершальних етапах деструкції.

Значна маса органічних решток потрапляє у грунт внаслідок відмирання коренів. Наприклад, у 25-річних ялинниках їх кількість сягає 2 т/га. Основну масу відмерлих коренів складають найдрібніші елементи - кореневі чохлики та волоски, тривалість життя яких становить всього кілька днів.

Гуміфікація – складний процес біохімічного синтезу, який полягає у повільному біохімічному (ферментативному) окисленні високомолекулярних, переважно циклічної будови органічних речовин з утворенням гумусових кислот. Виділяють дві групи гумусових кислот: гумінові і фульвокислоти. В свою чергу гумінові кислоти поділяються на гумінові та ульмінові. За своїми властивостями вони подібні, проте ульмінові кислоти мають буруватий колір. Гумінові кислоти і їх солі (гумати) утворюють органомінеральні мікроагрегати сіруватого, сірувато-бурого і бурого кольорів – гумін. Друга велика група кислот – фульвокислоти мають бурувато-жовте забарвлення, дуже кислу реакцію (рН 2,6-2,8), розчинні у воді. Вони утворюються переважно в умовах холодного і вологого клімату за переважаючої дії грибної мікрофлори у бідному азотом, біологічно неактивному середовищі. Процес гуміфікації сповільнюється із зростанням кислотності середовища.

Гумус грунту утворюється поступово, впродовж сотень і тисяч років. Він має високу поглинаючу здатність і накопичує величезні запаси поживних елементів. У грунтах існують дві форми органічних речовин: лабільні (органічні рештки, продукти їх гуміфікації) і стабільні, що безпосередньо пов’язані з процесами грунтоутворення. Активна форма містить біля третини органічного вуглецю грунту, а друга форма інертна і випадає із біокругообігу на тривалий час, трансформуючись у недоступну для рослин форму - геологічне утворення.

Внаслідок мінералізації акумульовані у гумусі поживні речовини стають доступними для рослин. Мінералізації підлягає тільки лабільна форма органічних речовин. Завдяки процесу мінералізації звільнюються елементи живлення, які з грунтових колоїдів шляхом іонного обміну надходять до коренів рослин.

15.3. У кінці ХІХ ст. датський вчений П. Мюллер виділив два основні типи лісової підстилки: муль (mull) і мор (mor). Пізніше було добавлено третій, проміжний тип - модер (moderhumus). Таким чином, розрізняють три типи лісової підстилки: муль, модер і мор.

Муль – м’яка, пухка підстилка, яка формується з опаду широколистяних дерев і кущів (ільмових, бука, ясена, граба, липи, клена, бузини, ліщини та ін.) і відзначається високою швидкістю розкладу. До закінчення вегетаційного періоду на поверхні грунту залишається лише невелика частина минулорічного опаду (гілки, черешки, жилки, залишки плодів). У розкладі опаду важливу роль відіграють макро- і мікроорганізми. М’яка підстилка містить багато азоту і зольних речовин. У зв’язку із швидкою гуміфікацією і мінералізацією опаду, його подрібненням і перемішуванням, ґрунти з таким типом підстилки містять 5-10% гумусу у верхньому горизонті і характеризуються дрібногрудкуватою структурою і нейтральною реакцією. Обмін речовин між деревостаном і грунтом відбувається дуже інтенсивно. Потужність підстилки цього типу складає лише 1-2 см.

Модер поширений у більш континентальному кліматі у листяних або в змішаних хвойно-листяних деревостанах. У цих умовах у зв’язку з тривалішим розкладом опаду формується більш стійка лісова підстилка. Вона нещільна, злегка переплетена коренями і міцелієм грибів. ЇЇ потужність складає 3-5 см, а вага відповідає 2-5-річній кількості опаду. Цей тип підстилки відзначається різним ступенем розкладу і може мати трьохшарову структуру: опад, напіврозкладений опад і темно-бурий гуміфікований шар. Реакція модеру і грунту слабо кисла, а обмін речовин між деревостаном і грунтом сповільнений. Модер займає проміжне становище від муля до мору.

Мор (груба підстилка) формується в умовах анаеробного розкладу, переважно за участю грибів та анаеробних бактерій у хвойних насадженнях, на бідних грунтах в умовах холодного і вологого клімату. Це напівторф’яний шар, пронизаний коренями рослин (вересу, чорниці, брусниці та ін.) і гіфами грибів, з гострим запахом плісняви. Потужність підстилки даного типу становить до 20 см. Складається з трьох шарів, однак, на відміну від модеру верхній шар може займати до 80%. Груба підстилка відзначається найнижчою швидкістю розкладу, що обумовлено низкою чинників: бідністю мезофауни, зокрема відсутністю дощових черв’яків, дефіцитом зольних елементів і азоту в опаді та кислою реакцією, що сприяє поширенню мохів-торфоутворювачів. До того ж діяльність мікрофлори гальмується антибіотиками, які містяться у грубому опаді хвої.

Характерною рисою грубої підстилки є різкий перехід до підзолистого горизонту грунту. Перегнійно-акумулятивний шар виражений слабо, обмін речовин між деревостаном і грунтом повільний, що негативно позначається на продуктивності деревостану. Корені хвойних порід густо заселяють нижні шари лісової підстилки. Відносно задовільний ріст дерев при слабкому розвитку кореневої системи обумовлений, головним чином, наявністю мікоризи.

Хімічний склад різних типів підстилки суттєво відрізняється. Муль характеризується переважанням гумінових кислот, насичених кальцієм (кальційгумати) і дуже малою кількістю фульвокислот. У модері і, особливо, в морі вміст фульвокислот збільшується, а кальційгуматів різко зменшується.

15.4. Основою динамічної рівноваги і стійкості лісових екосистем є кругообіг речовин і перетворення енергії, які складаються з багатьох процесів. Процеси переміщення хімічних елементів, які відбуваються за участю живих організмів (автотрофів і гетеротрофів) і є необхідною умовою життя на планеті, називаються біохімічними циклами. У кругообігу хімічних елементів беруть участь три активні блоки: живі організми, мертвий органічний детрит і доступні рослинам неорганічні речовини грунту. Міграцію речовин у біохімічному кругообігу визначають два тіснопов’язані і взаємообумовлені процеси, які протистоять один одному: синтез живої речовини зеленими рослинами з елементів неживого середовища за допомогою сонячної енергії та мінералізація органічних решток рослин і тварин.

У лісових біогеоценозах, як вказує П.С. Погребняк (1968), існує постійний сезонний обмін азотом і зольними речовинами між лісовою рослинністю і грунтом. Обмін має характер повного, майже замкнутого кругообігу речовин, що значною мірою попереджає вимивання за межі ризосфери поживних елементів. У лісовому біогеоценозі існує два основні цикли кругообігу: малий і великий.

Малий біологічний кругообіг відбувається за схемою: грунт-дерево-опад-лісова підстилка-грунт. Він здійснюється неодноразово за період існування деревостану. Щорічний опад поступово трансформується у складові елементи грунту, які поглинаються лісовою рослинністю і використовуються для побудови нових сполук. Далі відбувається надходження частини цих сполук назад у грунт і їх подальша трансформація.

Великий біологічний кругообіг триває значно довше, іноді декілька століть. Поживні елементи надходять до стовбура, великих гілок, коренів і повертаються у грунт тільки після відмирання дерев. Цей процес посилюється під час природного відмирання дерев і розладнання деревостанів.

Кількість елементів живлення, яка отримується деревною рослинністю, різна і залежить від складу деревостану, типу грунту і материнської гірської породи. Максимальне поглинання деревостанами поживних речовин з грунту спостерігається в період інтенсивного формування листяної і хворостяної маси, тобто у молодняках і жердняках. Після цього періоду у грунт повертається до 90-98% азоту, фосфору, калію і кальцію.

Наприклад, чисті соснові молодняки та жердняки утримують у своїх органах приблизно таку ж і навіть більшу кількість азоту і зольних елементів, ніж та, що повертається з опадом у грунт. Починаючи із 40-45-річного віку це співвідношення змінюється, тому що збільшується частка елементів, які повертаються з опадом у грунт. Сосновий деревостан у віком 95 років І-го бонітету в умовах свіжого субору повертає азоту у 5, калію у 2, магнію у 6, кальцію у 7, сірки у 3,5 разів більше порівняно з кількістю цих елементів, яка утримується в органах дерев.

У ялинниках повернення у грунт азоту, кальцію і магнію починається з 50-річного віку, фосфору – після 60 років, калію і сірки – після 75 років. В осичняках до 30 років спостерігається затримування елементів, одержаних з грунту, а після цього віку відбувається інтенсивне повернення у грунт азоту, фосфору і кальцію. У дубових насадженнях до 45-річного віку встановлено затримуванння лише азоту і кальцію, а повернення у грунт фосфору, калію і магнію переважає з моменту змикання дубового молодняка. Особливою специфікою відзначаються липняки – тут зовсім відсутня фаза переважаючого винесення речовин з грунту, причому навіть молодняк повертає у грунт більшу частину всіх елементів у порівнянні із затримуванням.

Найбільш контрастне розходження між винесенням і поверненням у грунт поживних речовин спостерігається у хвойних насадженнях. Проте, у пристигаючих і стиглих деревостанах незбалансованість зникає і переважає повернення хімічних елементів у грунт. У монодомінантних ялинниках штучного походження, які впродовж багатьох поколінь ростуть на одній лісовій ділянці, встановлено порушення кругообігу речовин і втрати грунтової родючості внаслідок підзолоутворюючої дії деревостану.