Складові балансу вологи у лісі

Опади	Стік	Випаровування	Буфер
А – вертикальні	F – поверхневий стік і знесення снігу	J – з поверхні рослин (j), з по- верхні грунту (j/)	n – вологість грунту і запаси грунтової вологи
В – горизонтальні	G – cтік грунтових вод, джерел і рік	К – транспірація
С – підтік води по поверхні і нанесення снігу	Н – глибинний стік	L – витрати на органічний синтез
D – приток грунтових вод
Е – внутрішньогрунтова конденсація

Таким чином, вертикальні (А) та горизонтальні опади (В) частково затримуються на надземних органах рослин і випаровуються з них (j), а частково потрапляють на поверхню грунту. Тут вони частково випаровуються в атмосферу (j^/), частково стікають по поверхні грунту або здуваються у вигляді снігового покриву за межі лісу (F), а певна їх кількість проникає в грунт, поповнюючи грунтові води (D) та формуючи стік грунтових вод (G), який живить ріки та інші водойми. Місцями вода підтікає по поверхні або нано- ситься у вигляді снігу з інших територій (С). Незначна частина води проникає у надра землі (H). Значна кількість грунтової вологи поглинається корінням дерев, використовуючись на транспірацію (К) та органічний синтез (L). Внутрішньогрунтова вода з’являється за рахунок конденсації водяної пари (Е). Поняття буфер Г.М. Висоцький ввів для того, щоб навести в балансі вологи її вихідну і кінцеву кількість.

Проф. М.С. Нестеров (1954) запропонував таку формулу водного балансу:

О = В+В'+С+С'+Г+Р+Г'+Ю,

де: О – опади, а також поглинання водяної пари грунтом;

В – випаровування опадів, затриманих кронами;

В'- випаровування води з поверхні грунту;

С – стік води з поверхні грунту;

С'- здування снігу на прилеглі території;

Г – грунтова волога у межах повного насичення;

Р – волога, яка витрачається на ріст і транспірацію рослин;

Г'- грунтова вода, яка поповнює грунтові води;

Ю – ювенільна вода, яка проникає у глибиннні горизонти земної поверхні.

13. Грунт як екологічний фактор

13.1. Значення грунту для лісу.

13.2. Лісорослинні властивості грунтів в залежності від механічного

складу, фізичних властивостей та вмісту поживних речовин.

13.3. Вплив материнської гірської породи і рельєфу на формування

грунтів.

13.4. Грунт і кореневі системи дерев.

13.5. Симбіотичне живлення деревних рослин.

13.1. Грунт – важливий екологічний фактор, який разом із кліматом визначає можливість існування лісу, склад рослин всіх ярусів лісового угруповання – від деревостану до живого надгрунтового покриву. Впливаючи на ріст і розвиток лісу, на його склад і будову, грунт в значній мірі обумовлює і продуктивність лісу, причому не лише кількісну у вигляді запасу деревини, а й якісну, тобто технічні властивості стовбурної деревини.

Грунт – це природне тіло, яке сформувалося внаслідок взаємодії різноманітних факторів грунтотворення: материнської гірської породи, клімату, живих організмів (рослин, тварин і мікроорганізмів), рельєфу місцевості, геологічного віку території та господарської діяльності людини.

Грунт - це субстрат, який утримує дерева у вертикальному стані і забезпечує їх стійкість до впливу вітру. З грунту рослини отримують воду і розчинені в ній сполуки азоту та мінеральних елементів, які необхідні для забезпечення всіх процесів їх життєдіяльності.

Ліс, у свою чергу, впливає на грунт, причому цей вплив переважно спрямовується так, що з часом лісовий грунт набуває кращих властивостей. Взаємодія лісу і грунту відображає одну із найважливіших особливостей лісу як природної єдності. Це складний процес, який за відсутності катастрофічних явищ та непродуманих дій людини дозволяє підтримувати родючість лісових грунтів на стабільно високому рівні протягом тривалого часу.

13.2. Грунт відзначається складною трьохфазною структурою і включає тверду фазу (мінеральні, органічні та органо-мінеральні речовини), рідку (ґрунтовий розчин) та газоподібну (повітря, яке заповнює пори та пустоти), а також біологічну частину – грунтову біоту (грунтова фауна, бактерії, гриби). У складі грунтів переважають мінеральні механічні елементи, на другому місці – гумати, далі - напіврозкладені органічні рештки і вільні органічні кислоти. Співвідношення мінеральних частинок різних розмірів, виражене у відсотках, називається механічним складом, а окремі частинки більш-менш однакового розміру – механічними елементами. Механічні елементи грунту є продуктом фізичного, фізико-хімічного і хімічного вивітрювання гірських порід та їх наступної біологічної переробки.

За відомою класифікацією М.А. Качинського виділяють наступні механічні елементи грунту: пісок – розміром 1,0-0,05 мм, пилуваті частинки – 0,05-0,001 мм і глину – менше 0,001 мм. Частинки розміром менше 0,01 мм складають фракцію фізичної глини, а більші 0,01 мм – фізичного піску. За вираженим у відсотках вмістом у грунті фізичного піску М.А. Качинський запропонував таку класифікацію грунтів за механічним складом: пісок пухкий (0-5%), пісок зв’язаний (5-10%), супіщаний (10-20%), суглинистий легкий (20-30%), середній (30-40%), важкий (40-50%), глинистий легкий (50-65%), середній (65-80%), важкий (> 80%).

Механічний склад грунту впливає на фізичні властивості грунту, а також визначає склад і продуктивність лісостанів. Так, на піщаних грунтах домінує оліготрофна рослинність – одноярусні соснові насадження середніх та низьких класів бонітету з домішкою берези, які називають борами. На глинистих пісках ростуть насадження із сосною і березою у першому ярусі та дубом – у другому (субори). В цих умовах сосна досягає високих класів бонітету. На супісках поширені складні соснові деревостани найвищих класів бонітету з домішкою берези, дуба, кленів, липи (складні субори, або сугруди). На родючих суглинистих та глинистих грунтах формуються високопродуктивні дубові, насадження (діброви). Найкращі умови для росту сосни звичайної на супіщаних грунтах, ялини – на легко- і середньосуглинистих, а дубових – на середньо- і важкосуглинистих.

До загальних фізичних властивостей грунту належать відносна щільність, об’ємна щільність і пористість. Відносна щільність грунту – це відношення маси твердої фази грунту до маси води того ж об’єму при температурі +4⁰С. Об’ємна щільність грунту – маса одиниці об’єму абсолютно сухого грунту у природному стані, виражена у г/см³. Це один із найважливіших показників, який визначає здатність грунту пропускати і утримувати воду та повітря, і значною мірою залежить від складу лісостанів. Так, у гумусових горизонтах під зімкнутими ялинниками вона становить 0,9-1,1 г/см³,а під березняками – 1,0-1,3 г/см³. Збільшення об’ємної щільності грунту до 1,6-1,7 г/см³ перешкоджає проникненню коренів деревних порід у нижні горизонти. Пористість – сумарний об’єм всіх пор і проміжків між частинками твердої фази грунту. Для розвитку кореневих систем деревних порід найкращі умови створюються при пористості грунтів у межах 55-65%. При пористості 35-40% проникнення коренів ускладнюється. Найбільша пористість (80-90%) спостерігається у лісовій підстилці.

У грунтотворенні вода відноситься до найбільш суттєвих біофізичних реагентів. Важливою властивістю грунтів є водоутримуюча здатність, яку обумовлюють пористість і дисперсність. Величина дисперсності коливається від 1-2 (на піщаних грунтах) до 200-300 м² (на глинистих) для поверхні грунту масою 1 г. Така величезна поверхня ґрунтових часток визначає велику поверхневу енергію сил притягання, пропорційних площі поверхні. В результаті вода у пароподібному і рідкому стані, поступаючи через пори в грунт, утримується під впливом цих сил, утворюючи специфічні форми вологи.

Вологоємність – вміст води у грунті, виражений у відсотках до його маси або об’єму. Вона, як правило, зростає при збільшенні вмісту глинистих частинок у грунті. Найбільшою вологоємністю відзначаються органогенні горизонти – лісова підстилка і торф.

Водопроникність – здатність грунту пропускати воду з верхніх у нижні горизонти. Вимірюється кількістю мм водного шару, який просочився у грунт за 1 хв (мм/хв.), і цей показник називається коефіцієнтом фільтрації. Розрізняють дві стадії процесу – вбирання і фільтрація (просочування). Вбирання відбувається до тих пір, поки пори грунту не заповняться водою, а фільтрація виникає за максимального насичення грунту вологою. Водопроникність залежить від механічного складу, об’ємної щільності, структури і вологості грунту. Піщані та структурні ґрунти швидше пропускають воду, ніж глинисті і безструктурні. Водопроникність відіграє велику роль у збереженні ґрунтової родючості. Висока водопроникність лісової підстилки забезпечує вбирання вологи грунтом після злив та інтенсивного танення снігу. Навпаки, низька фільтрація ущільнених горизонтів сприяє утворенню інтенсивного поверхневого стоку води, активізації ерозійних процесів, заболочуванню і непродуктивному випаровуванню вологи в атмосферу.

Випаровуюча здатність грунту залежить від механічного складу, ступеня оструктуреності, наявності та складу живого надґрунтового покриву, а також рельєфу, клімату і ступеня зволоження ділянки. Максимальне випаровування спостерігається га оголених безструктурних, насичених до капілярної вологоємності ділянках грунту, мінімальне – з поверхні крупнозернистих пісків і ділянок, вкритих лісовою підстилкою.

Завдяки пористості грунт володіє здатністю пропускати повітря через пори, не заповнені водою. Порозність аерації - це загальний об’єм пор, вільних від вологи. Повітряні властивості грунтів залежать від вологості, об’ємної щільності, механічного складу, структурності грунтів.

Аерація або газообмін ґрунтового повітря з атмосферним, здійснюється завдяки здатності грунтів до проникнення повітря. Переміщення молекул відбувається завдяки дифузії, що обумовлена різницею парціального тиску газів. Оскільки у грунтовому повітрі більше вуглекислоти, ніж в атмосферному, у першу чергу в грунт надходить кисень і виділяється вуглекислий газ. Процес дифузії газів у грунтах відбувається значно повільніше, ніж в атмосфері. На аерацію суттєво впливає надходження вологи у грунт, яка витісняє повітря в атмосферу. Співвідношення у грунті О₂ і СО₂ постійно змінюється в зв’язку із сезонними і річними циклами розвитку рослин і кліматичними факторами.

Розкладання органічних речовин, супроводжується окислювальними процесами, активною мікробіологічною діяльністю. Тому, верхні органогенні горизонти поглинають значну кількість кисню. Зокрема, лісова підстилка здатна поглинути до 400 мл/кг кисню, гумусові горизонти – 0,5-3 мл/кг. Активно поглинається кисень і ростучими коріннями рослин, мікроорганізмами, причому у всіх випадках виділяється вуглекислий газ. З глибиною концентрація кисню зменшується з 20,9 до 15-10% і нижче. Вміст СО₂ зростає від 0,03% біля поверхні до 20% на глибині. При дефіциті кисню створюються анаеробні умови, сповільнюються процеси розкладу органічних речовин, змінюється тип мікроорганізмів, починаються процеси оглеєння та руйнування структури грунту з утворенням щільних горизонтів.

Для забезпечення найкращих умов газового складу ґрунтового повітря, аерації, росту рослин і розвитку мікроорганізмів необхідно, щоб порозність аерації верхніх горизонтів грунту знаходилась в межах 15-20% об’єму грунту.

До умов, які визначають родючість грунту та продуктивність лісових насаджень, відносяться запаси доступної для рослин води, аерація, реакція грунтового розчину, форма і кількість доступних елементів живлення та їх співвідношення. Нормальний ріст рослин визначає наявність та кількість доступних форм азоту і зольних елементів. Поживні речовини, які містяться у грунті, знаходяться у різних мінеральних та органічних сполуках, а їх запаси, як правило, значно перевищують щорічну потребу рослин. Однак, більша частина їх перебуває у формі, недоступній для дерев: азот в органічних сполуках, фосфор у формі фосфатів Fe, Al, Са, калій у поглинутому стані, кальцій і магній у формі карбонатів.

13.3. Материнські гірські породи суттєво впливає на формування лісових грунтів, оскільки грунти довший час зберігають їх хімічні і водно-фізичні властивості, а також мінералогічний і механічний склад. На гірських породах, які містять велику кількість хімічних елементів, необхідних для живлення рослин, формуються більш родючі грунти. Наприклад, багаті грунти розвиваються на карбонатних суглинках, а на пісках вони бідніші, але більш аеровані і теплі. На піщаних грунтах формуються соснові деревостани, а на родючих суглинистих – дубові, букові, ялицеві. Материнська порода в кінцевому підсумку комплексно впливає на склад і продуктивність деревостанів.

Рельєф визначається характером чергування підвищених і понижених ділянок і впливає на водний і тепловий режим грунтів. З ним пов’язаний перерозподіл атмосферних опадів, ґрунтових вод, переміщення ґрунтових часточок, зміни потужності і складу грунту, теплової енергії і т.ін., що накладає відбиток на характер лісу. Розрізняють наступні види рельєфу: нанорельєф – горизонтальні розміри його елементів від 0,1 до 2 м, вертикальні – від кількох сантиметрів до 1 м (купини, кротовини, невеликі промоїни, стовбури повалених дерев, пні); мікрорельєф – горизонтальні розміри елементів від 2 до 20 м, вертикальні – від 1 до 2 м (западини, дрібні улоговини, горбики); мезорельєф – горизонтальні розміри елементів від 20 до 100 і більше метрів, вертикальні – від 2 до 20 м (гриви, міжгривні зниження, невеликі піщані пагорби, яри); макрорельєф – елементи рельєфу в горизонтальному напрямку займають від 200 м до 10 км, у вертикальному – десятки і сотні метрів (вододільні плато, надлучні тераси); мегарельєф – горизонтальні розміри елементів рельєфу вимірюються десятками і сотнями кілометрів, вертикальні – сотнями і тисячами метрів (гірські системи Кавказу, Карпат, Волино-Подільська височина тощо).

Гірський мегарельєф обумовлює формування вертикальних кліматичних і рослинних зон, так звану висотну поясність лісів. Світловий, тепловий і водний режими схилів пов’язані з експозицією. Північні схили отримують меншу кількість тепла, а південні більшу. В умовах дефіциту вологи північні і північно-західні схили більш сприятливі для вирощування лісів, ніж південні або південно-східні, на яких росте обмежений спектр порід (сосна звичайна та кримська, дуб та деякі інші). На південному мегасхилі Карпат дубові та букові ліси поширені на більшій висоті у порівнянні з північним. Макро- і мезорельєф визначають перерозподіл вологи, поверхневий і внутрішньогрунтовий стік, формування водного режиму і пов’язаного з ним рослинного покриву. Зокрема, небезпека вижимання морозом молодих рослин з грунту, особливо ялини з її поверхневою кореневою системою, сильно виражена на вологих, важких за механічним складом грунтах, приурочених до понижених місцезростань. Мікрорельєф впливає на тепловий режим і перерозподіл вологи на поверхні грунту, замерзання і відтавання грунту, визначає склад і горизонтальну структуру живого надгрунтового покриву. Найбільш сприятливі умови для сходів та підросту ялини на вологих суглинках створюються на мікропідвищеннях, особливо на стовбурах повалених дерев і на пнях. Створюваний ними субстрат володіє низькою теплопровідністю і захищає кореневу систему ялини від дії низьких температур, відзначається відносно стабільним вмістом вологи і доброю аерацією, а підвищене положення знижує небезпеку пошкодження заморозками, які характерні для понижених форм мікрорельєфу.

13.4.У грунті дерева розвивають широкорозгалужені підземні органи – кореневі системи, які виконують ряд важливих функцій. За допомогою коренів дерева закріплюються в грунті, що забезпечує їх механічну стійкість. Коренева система, перебуваючи у тісному контакті з грунтом, постачає деревні рослини водою і поживними речовинами. Завдяки гідро- і хемотропізму корінь здатний знаходити у грунті більш зволожені та насичені поживними речовинами шари грунту. Головну роль у поглинанні води і елементів живлення відіграють дрібні корені, для яких характерні добре розвинуті ксилемні елементи, а також епідермальні тканини з кореневими волосками або мікоризою. У коренях відбуваються важливі процеси хемосинтезу і відкладаються запаси поживних речовин. Завдяки кореневому тиску відбувається постачання надземних частин дерев водою та елементами живлення. В результаті екзоосмосу корені виділяють у грунт значну кількість вуглеводів, органічних кислот та інших речовин, які використовуються грунтовими мікроорганізмами. Відмираючі частини кореневих систем разом з іншими органічними рештками поповнюють джерела мінерального живлення рослин та грунтового гумусу.

За морфологічними ознаками П.С. Погребняк (1963) поділяє корені дерев на: горизонтальні, вертикальні, косо-вертикальні, стрижневі і якірні, провідні і всмоктуючі. Всмоктуючі корені, в свою чергу, діляться на ростові та поглинаючі.

В основу класифікації деревних порід за глибиною укорінення покладено сумарне охоплення глибинних горизонтів численними якірними коренями. Виділено наступні групи деревних порід:

1. Глибококореневі – дуб, модрина, липа, тополя, айлант, акація біла, горіх волоський, каштан кінський.

2. Перехідні – бук, береза, осика, деревовидні верби, гледичія, ільмові, клен явір, клен гостролистий, вільха чорна та сіра, сосна, ялиця, дугласія, яблуня, груша, черешня.

3. Поверхневого укорінення – ялина, ясен, клен польовий, горобина, черемха, кущі.

У деревних порід першої групи вертикальні корені за сприятливих умов проникають на значну глибину: у дуба до 10 м, тополі чорної – 6 м. Проте, у верхньому горизонті грунту знаходиться не менше 35-40% всмоктуючих коренів. Корені деревних порід другої групи проникають на глибину понад 2-2,5 м. У приповерхневому (0-20 см) горизонті у них розташовано 50-75% дрібних всмоктуючих коренів. Для деревних порід поверхневого укорінення характерна коренева система, яка не здатна проникати глибше 2-2,5 м. У горизонтальному напрямку корені дерев другої та особливо третьої групи можуть розростатися на відстань у 5-10 радіусів проекції крони. Такими властивостями відзначаються і коренепаросткові породи: тополя срібляста, осика, айлант, акація біла та ін.

У всіх деревних порід найбільша кількість всмоктуючих коренів розташована у верхньому шарі грунту, тому що він відзначається оптимальними фізичними властивостями, які забезпечують достатню аерацію. Поверхня грунту вкрита лісовою підстилкою, яка надійно захищає корені від температурних крайнощів, швидкого пересихання і є джерелом рухомих поживних речовин.

Глибина поширення коренів визначається потужністю грунтового профілю. За глибиною ґрунти поділяють на мілкі – до 30 см, середні – 30-60 см і глибокі – понад 60 см. Із збільшенням глибини грунту зростає загальний вміст запас поживних речовин, загальна вологоємність, тобто кількість води, яку утримує весь об’єм грунту. Із зменшенням глибини грунту знижується вміст дрібнозему, вологість і родючість, а також зростає частка скелетної складової.

На мілких грунтах навіть кореневі системи глибококореневих порід не проникають у нижні горизонти, наприклад, через скельні материнські гірські породи, тому і ріст лісових насаджень відзначається низькими класами бонітету. До деревних порід, ростові корені яких не мають значної механічної сили, щоб долати щільні грунтові горизонти, відносяться більшість хвойних, ясен і клени. Вони можуть використовувати лише вертикально спрямовані тріщини. У подальшому при тривалому існуванні лісу первинні тріщини розширюються, поглиблюються і перетворюються у кореневі ходи. Первинна система тріщин у грунті називається грунтовою архітектонікою, а система кореневих ходів – ризотектонікою. Корені тополь, берези і дуба здатні долати щільні глинисті або ущільнені піщані горизонти завдяки властивій їм природній механічній силі росту.

13.5. У більшості деревних порід збільшення активної поверхні коренів, яка поглинає воду і елементи живлення, здійснюється завдяки мікоризі. Мікориза (від грецьк. mykes – гриб і rhiza - корінь) – симбіоз міцелію гриба з коренями вищих рослин. Виділяють декілька форм мікоризи: ектотрофну, ендотрофну та екто-ендотрофну.

При ектотрофній мікоризі міцелій гриба тісно обплітає всмоктуючі корені, утворюючи на них так звані мікоризні чохлики. Гіфи грибів проходять крізь ризодерму кореня і поширюються у міжклітинниках, не проникаючи всередину клітин. Кореневі волоски відмирають, а їх функції виконують вільні гіфи, які відходять від зовнішнього шару мікоризного чохлика і проникають у грунт. Ектотрофна мікориза властива для багатьох деревних порід (дуб, береза, ялина, сосна та ін.). Найчастіше її утворюють гіменоміцети (роди Boletus, Lactarius, Russula, Amanita), рідше - гастероміцети.

При розвитку ендотрофної мікоризи форма коренів не змінюється, мікоризний чохлик не утворюється, а кореневі волоски не відмирають. Гіфи грибів проникають у клітини паренхіми кори кореня, де утворюють скупчення у вигляді клубків. Вони можуть розгалужуватись всередині клітин, утворюючи арбускули. У формуванні ендотрофної мікоризи беруть участь фікоміцети (роди Endogone, Pythium). Цей тип мікоризи характерний для більшості трав’яних рослин, особливо з родини орхідних.

Екто-ендотрофна мікориза поєднує ознаки екто- та ендотрофної мікориз. На всмоктуючих коренях утворюється мікоризний чохлик, вільні гіфи поширюються у грунті, виконуючи функції кореневих волосків. Вони поглинають з грунту воду, мінеральні солі та розчинні азотисті органічні сполуки. Частина цих речовин надходить у корінь, а частина використовується для побудови грибниці і плодових тіл. Гіфи грибів проникають у міжклітинники первинної кори і тканини кореня. У клітинах утворюються клубки гіф та деревовидні розгалуження, а в міжклітинниках – пухирчасті вздуття.

При симбіотичному співіснуванні гриб отримує від деревної рослини вуглеводи, амінокислоти і фітогормони. Гриби постачають деревні рослини азотистими сполуками та мінеральними речовинами, насамперед сполуками фосфору. Завдяки симбіозу з грибами деревні рослини краще використовують поживні речовини грунту, у них інтенсивніше відбуваються біохімічні реакції і фізіологічні процеси, що сприяє їх росту і розвитку. При співжитті гриба з деревною рослиною спостерігається взаємовигідна рівновага у стосунках партнерів, яка виключає глибоке проникнення гриба у шари кори, камбій, деревину, тобто перехід від симбіозу до паразитизму. До того ж, симбіотичні гриби захищають рослини від патогенів різного походження, наприклад, збудників кореневої губки. Вони виділяють у ризосферу велику кількість антибіотиків, які пригнічують патогени.

Властивість вищих рослин здійснювати живлення за участю грибів-мікоризоутворювачів назвивається мікотрофністю. Сосна, модрина, ялина, ялиця, дуб, бук відносяться до облігатних мікотрофів, тому що можуть нормально рости і розвиватись лише за наявності мікоризи. Береза, тополя, осика, глід, бузина успішно ростуть як з мікоризою, так і без неї, і належать до групи факультативних мікотрофів. Ясен, берест, деякі кущі, як правило, мікоризу не утворюють і відносяться до автотрофів.