Закон незалежного комбінування станів ознак
У своїх дослідах Г.Мендель використовував рослини, які відрізняються різними станами двох чи більшої кількості спадкових ознак. Він схрестив між собою чисті лінії гороху посівного, особини яких відповідно мали гладеньке жовте та зморшкутне зелене насіння. Гібриди першого поколінння (F1) утворювали лише жовте гладеньке насінння (домінантні стани ознак), тобто проявився закон одноманітності гібридів першого поколінння.
Серед насінняя гібридів другого покоління (F2) вичвилися чотири фенотипні групи у співвідношеннях: девять частин насіння мало жовтий колір і гладеньку поверхню (315 насінин), три частини – жовтий колір і зморшкувату поверхню (101 насінина), ще три частини – зелений колір і гладеньку поверхню (108 насінин), одна частина - зелений колір і зморшкуваьту повнрхню (32 насінини). Кількість фенотипних груп насінин, які утворювали гібриди другого покоління, у двічі перевищувала їхню кількість у вихідних батьківських форм. Крім насінин, що мали комбінації станів ознак, притаманні батьківським особинам (жовтий колір – гладенька поверхня та зелений колір – зморшкувата поверхня) з’явилися ще дві групи з новими комбінаціями (жовтий колір – зморшкувата порверхня та зелений – гладенька поверхня).
Г.Мендель простежив успадкуванння різних станів кожної ознаки окремо і дійшов висновку, що розщеплення за кожною ознакою відбувається незалежно від інших. Підрахувавши гібрди другого покоління за ознакою кольору насіння, дістанемо таке співвідношення: 12 частин насіння буде жовтого, а 4 – зеленого кольору, тобто розщеплення, становитеме 3:1. Така сама картина спостерігається у разі розщеплення за ознакою структури поверхні насіння: 12 частин насіння матиме гладеньку поверхню і 4 – зморшкувату, тобто співвідношення між ними становить 3:1.
На підставі одержаних результатів Г. Мендель сформував закон незалежного комбінування станів ознак: при ди- чи полігібридному схрещуванні розщеплення станів кожної ознаки у нащадків відбувається незалежно від інших.
Дигібридне сзрещування – це по суті два моногібридних, які ніби накладаються одне на друге, тригібридне – три моногібридних.
Закон чистоти гамет
Коли Г. Мендель проводив свої дослідження із горохом, ще нічого не було відомо про гени, будову хромосом та процес мейозу, але він запропонував закон чистоти гамет, який експериментально підтверджено у подальших дослідженнях.
Закон чистоти гамет стверджує, що у гібридного (гетерозиготного) організму гамети “чисті”. Тобто, кожна з гамет не може одночасно нести два алельні гени, а несе лише один із певної їх сукупності.
Цитологічні основи та статистичний характер законів спадковості
Соматичні клітини мають, як правило, диплоїдний набір хромосом, тобто алельні гени парні: це можуть бути дві домінантні алелі (гомозигота за домінантною алеллю), домінантна та рецесивна (гетерозигота) або дві інші рецесивні (гомозигота за рецесивною алеллю). Коли внаслідок мейозу утворюються статеві клітини, в кожному з гамет потрапляє лише один алель ний ген із кожної пари. Гомозиготна особина може продукувати лише один сорт гамет (з домінантою або рецесивною алелями), тоді як гетерозиготна – два сорти у рівних кількостях (50% гамет з домінантною алелю і 50% - з рецесивною).
Простежимо за гомологічними хромосомами, гомозиготними відповідно за домінантною та рецесивною олелями, під час моно гібридного схрещування гороху посівного. Припустимо, що певні особини мають лише одну пару гомологічних хромосом (число хромосом у диплоїдному наборі дорівнює двом: 2n=2), кожна з яких несе лише один ген. Хромосому із домінантною алеллю позначимо жовтим кольором та символом «А», а рецесивну – зеленим і символом «а». Зрозуміло, що гібриди першого покоління будуть гетерозиготними (генотипом Аа), оскільки вони дістають одну хромосому з домінантною алеллю від одного з батьків, а другу, з рецесивною, - від іншого. Таким чином, вони будуть однакові як за генотипом, так і за фенотипом.
Під час утворення статевих клітин гібриди першого покоління формуватимуть гамети двох сортів:половина з них нестиме хромосому з домінантною алеллю, половина – з рецесивною. Внаслідок схрещування гібридів першого покоління між собою можливі три варіанти генотипів гібридів другого покоління: чверть особин матиме хромосоми з домінантними алелями (гомозиготи за домінантною алеллю – АА), половина - одна хромосому з домінантною алеллю, іншу – з рецесивною (гетерозиготи – Аа), чверть – хромосоми з рецесивними алелями (гомозиготи за рецесивною алеллю – аа). За фенотипом три чверті насіння гібридів другого покоління (гомозиготи за домінантною алеллю та гетерозиготи) матимуть жовте забарвлення і одна чверть (гомозиготи за рецесивною алеллю) – зелене.
Отже, за умов значної кількості та рівної життєздатності гамет різних сортів стає зрозумілим статистичний характер закону розщеплення, який визначається великим числом рівно ймовірних зустрічей цих гамет.
Результати моно гібридного схрещування можна записати схематично:
P
♀ АА х ♂ аа
Гамети
А
А
а а
F1
♀ Аа
х
♂
Аа
Гемети А а А а
F2 АА Аа Аа аа
Проте зручніше скористатися так званою решіткою Пеннета. Її зображують таким чином: по горизонталі записують гамети однієї (у роздільностатевих організмів – батьківської) особини, а по вертикалі – іншої (материнської). В місцях перетину горизонтальних і вертикальних ліній вказують генотипи потомків:
-
♂♀
а a
А
Аа Аа
А
Аа Аа
Запис схрещування гомозиготних батьків у вигляді решітки Пеннета наочно демонструє закономірний характер одноманітності гібридів першого покоління. Результати схрещувань гібридів першого покоління між собою матимуть такий вигляд:
-
♂♀
А a
А
АА Аа
а
Аа аа
Серед гібридів другого покоління можливе утворення трьох варіантів генотипу, які за умов повного домінування визначатимуть два варіанти фенотипу. З цієї таблиці стають зрозумілими і причини подальшого розщеплення у гібридів третього покоління, якщо гібриди другого покоління розмножувати самозапиленням. Гомозиготні особини формуватимуть гамети лише одного сорту і серед їхніх потомків розщеплення не спостерігатиметься. Гомозиготні особини формуватимуть гамети лише одного сорту і серед їхніх потомків розщеплення не спостерігатиметься. Гетерозиготні особини утворюватимуть гамети двох сортів ( з домінантною або рецесивною алеллю), тому серед їх потомків відбудеться розщеплення за фенотипом у співвідношенні 3:1.
Аналогічно можна продемонструвати цитологічні основи і статистичний характер закону незалежного комбінування станів ознак та закон одноманітності гібридів першого покоління.