Енергетичний обмін

Енергетичний обмін організмів здійснюється у три послідовних етапи: підготовчий, безкисневий (анаеробне дихання) та кисневий (аеробне дихання). Підготовчий етап енергетичного обміну більшості багато­клітинних тварин і людини відбувається у шлунково-кишковому тракті, а також у цитоплазмі клітин усіх організмів. На цьому етапі великі органічні молекули під дією ферментів розщеплюються на мономери: білки — до амінокислот, жири — до гліцерину та жирних кислот, полісахариди — до моносахаридів, нуклеїнові кислоти — до нуклеотидів. Ці процеси перебігають з вивільненням незначної кількості енергії, яка розсіюється у вигляді теплоти.

Унаслідок послідовної дії певних ферментів складні білки спо­чатку розщеплюються до простих, а прості - на окремі частини (поліпептидні ланцюги). Останні розкладаються до амінокислот. Внутрішньоклітинне перетравлення білків здійснює комплекс фер­ментів, що міститься переважно у лізосомах, а також у цитоплазмі та на клітинних мембранах.

Полісахариди також під дією ферментів розщеплюються до ди­сахаридів та моносахаридів. Цікаво відбувається розщеплення кліт­ковини (целюлози), на яку багаті харчові продукти рослинного по­ходження. Його забезпечує фермент целюлоза, що не синтезується в організмах людини та більшості тварин. Але у сліпій кишці або в рубці жуйних тварин є мутуалістичні мікроорганізми, які здатні частково забезпечувати цей про­цес (в кишечнику термітів і тарганів целюлозу виділяють мутуаліс­тичні джгутикові).

Різноманітні ліпіди розщеплюються під дією ферментів-ліпаз. Перетравленню жирів сприяє їхнє подрібнення (емульгація). Емульгаторами жирів є жовчні кислоти, які виробляються у печінці.

Нуклеїнові кислоти під дією ферментів розкладаються до нуклеотидів, а ті, в свою чергу, — до вільних азотистих основ, пентоз і фос­форної кислоти.

Безкисневий (анаеробний) етап енергетичного обміну відбу­вається в клітинах. Мономери, що виникли на попередньому етапі, зазнають подальшого багатоступеневого розщеплення без участі кис­ню. Анаеробне розщеплення - це найпростіша форма утворення та акумулювання енергії у макроергічних зв'язках молекул АТФ. Деякі мікроорганізми та безхребетні тварини (переважно парази­ти) не можуть використовувати кисень, тому їм властивий лише анаеробний енергетичний обмін. Більшість організмів для розщеп­лення різноманітних сполук здатна використовувати кисень, але аеробному етапові завжди передує анаеробний.

Найважливішим на безкисневому етапі енергетичного обміну є розщеплення в клітинах молекул глюкози переважно шляхом глі­колізу. Його суть полягає в тому, що молекула глюкози розщеплю­ється на дві молекули піровиноградної (С₃Н₄О₃) або молочної кислоти (С₃Н₆0₃). Сумарне рівнян­ня гліколізу має такий вигляд:

С₆Н₁₂О₆ + 2АДФ + 2Н₃РО₄ → 2С₃Н₆О₃ + 2АТФ + 2Н₂О

Під час гліколізу виділяється близько 200 кДж енергії. Частина її (майже 84 кДж) витрачається на синтез двох молекул АТФ, а реш­та (приблизно 116 кДж) - розсіюється у вигляді теплоти.

Таким чином, процес гліколізу енергетично малоефективний лише 35-40% енергії акумулюється у макроергічних зв'язках АТФ. Це пояснюється тим, що кінцеві продукти гліколізу все ще містять у собі чимало зв’язаної енергії. Незважаючи на низьку ефективність, гліколіз має надзвичайно велике фізіологічне значення. Завдяки йому організм може діставати енергію в умовах дефіциту кисню, а його кінцеві продукти зазнають подальшого ферментативного перетворення в аеробних умовах. Проміжні продукти гліколізу використовують для біосинтезу різних сполук.

Кисневий (аеробний) етап енергетичного обміну можливий лише в аеробних умовах (за наявності кисню), коли органічні сполуки, що утво­рилися на безкисневому етапі, окислюються в клітинах до кінцевих про­дуктів – СО₂ та Н₂О. Окиснення сполук пов'язане з відщепленням від них водню, який передається за допомогою особливих біологічно активних речовин-переносників до молекулярного кисню, утворюючи молекулу води. Цей процес називають тканинним диханням.

Реакції біологічного окиснення каталізують певні ферменти. У ході таких окиснювально-відновних реакцій електрони або прото­ни переносяться від донора, тобто сполуки, яка їх постачає (віднов­ника) до акцептора (окисника), тобто сполуки, яка їх сприймає.

Аеробне дихання відбувається в мітохондріях і супроводжується виділенням великої кількості енергії та акумуляцією її в макроергічних зв'язках молекул АТФ. У внутрішній мембрані мітохондрій розміщений так званий дихальний ланцюг. Його основу утворю­ють переносники електронів, які входять до складу ферментних ком­плексів, що каталізують окиснювально-відновні реакції. У прокарі­от реакції аеробного дихання перебігають на внутрішній поверхні плазматичної мембрани та її вгинах у цитоплазму.

Цикл Кребса. Важливе місце на аеробному етапі енергетичного обміну належить так званому циклу Кребса. Він відбувається в матриксі мітохондрій і становить собою послі­довне перетворення органічних кислот. На початку циклу пірови­ноградна кислота (продукт гліколізу) реагує з щавлевооцтовою, утворюючи лимонну кислоту. Остання проходить ряд послідов­них реакцій, перетворюючись на інші кислоти. В результаті цих пе­ретворень виникає щавлевооцтова кислота, яка знову реагує з піровиноградною, і цикл повторюється. В ході циклу від кислот відщеплюються чотири пари атомів водню та дві молекули вугле­кислого газу, який залишає мітохондрії та врешті-решт виходить із клітини. Кожен із атомів водню є носієм енергії, яка запасається в мітохондріях у вигляді макроергічних зв'язків АТФ. Цей процес пе­ребігає в кілька етапів і називається дихальним ланцюгом.

Дихальний ланцюг починається в мітохондріях з того, що віль­ний водень з'єднується з особливою речовиною — НАД (нікотинамідаденіндинуклеотидом), утворюючи сполуку НАД•Н (віднов­лена форма). НАД•Н згодом окиснюється до НАД⁺,Н⁺ та електрона. За допомогою послідовного ряду різних речовин - переносників елек­тронів - вони транспортуються на внутрішню поверхню мембрани мі­тохондрій, у той час як іони водню (Н⁺) накопичуються на її зовнішній поверхні. Водночас на внутрішній поверхні мембрани зменшується концентрація Н⁺. У загальному вигляді рівнян­ня утворення води в останній ланці дихального ланцюга має такий вигляд:

4Н⁺ + 4е-+О₂ → 2Н₂О

Так виникає різниця електричних потенціалів () і концентра­цій іонів водню (рН) з різних боків мембрани.

У внутрішній мембрані мітохондрій локалізована ферментна система-Н⁺-АТФаза, завдяки який з АДФ і фосфорної кислоти син­тезується АТФ. Для утворення АТФ ця система використовує  і рН, перерозподіляючи потік Н⁺: із зовнішньої поверхні мембрани переносить іони водню на внутрішню. Отже, за участю внут­рішньої мембрани мітохондрій відбувається спряження окиснення (перенесення електронів по дихальному ланцюгу) і фосфорилювання (утворення АТФ із АДФ і Н₃РО₄). Під час перенесення електрона по дихальному ланцюгу від НАД•Н до О₂ виділяється енергія, необхідна для синтезу трьох молекул АТФ.

Окиснення двох молекул молочної кислоти (з якої в процесі гліколізу утворюється піровиноградна кислота) до Н₂О і СО₂ супроводжується ви­діленням такої кількості енергії, яка забезпечує синтез 36 молекул АТФ.

Сумарне рівняння аеробного дихання має такий вигляд:

2С₃Н₆О₃ + 6О₂ + 36Н₃РО₄ + 36 АДФ → 6СО₂ + 36АТФ + 36Н₂О

В ході анаеробного етапу енергетичного обміну при розщеплення однієї молекули глюкози утворюються дві молекули АТФ. Таким чином, під час анаеробного та аеробного етапів загалом утворюється 38 молекул АТФ. Сумарне рівняння цих етапів енергетичного обміну має такий вигляд:

С₆Н₁₂О₆ + 38АДФ + 38Н₃РО₄ + 6О₂ → 38АТФ + 6СО₂ + 44Н₂О

У ході цих процесів виділяється близько 2800 кДж енергії, з якої запасається 1596 кДж, або 55% (у вигляді макроергічних зв’язків АТФ), а 45% - розсіюється у вигляді теплоти. Отже, основну роль у забезпеченні клітин енергією відіграє аеробний етап енергетичного обміну.

Процес видалення з організму продуктів обміну називається екскрецією. Кінцевими продуктами розщеплення вуглеводів і жирів є вуглекислий газ та вода, які виводяться з організму.