- •Міністерство освіти і науки України
- •Класифікація форм паразитизму
- •Класифікація за просторовими відносинами
- •Класифікація за взаєминами у часі
- •Паразитологія як наука
- •Паразитизм як спосіб життя, його місце у живій природі Поширення паразитизму у тваринному світі
- •Наявність паразитичних видів серед представників різних таксономічних груп тварин
- •Склад паразитофауни головних таксонів тварин
- •Надпаразитизм (гіперпаразитизм)
- •Становлення паразитичного способу життя та еволюція паразитів Походження паразитизму та шляхи переходу від вільного до паразитичного способу життя
- •Перехід до ектопаразитизму
- •Перехід до ендопаразитизму
- •Адаптації до паразитичного способу життя
- •Життєві цикли та шляхи циркуляції паразитів в екосистемах Загальні положення
- •Головні типи життєвих циклів
- •Іі. Життєві цикли з чергуванням поколінь
- •Ііі. Без чергування поколінь, без зміни хазяїна, з послідовною зміною ролі хазяїна
- •Паразит і хазяїн паразити та середовище їх існування Особливості середовища існування паразитів
- •Специфічність паразитів щодо хазяїна
- •Взаємовідносини в системі „паразити – організм хазяїна”
- •Шляхи проникнення паразитів в організм хазяїна
- •Локалізація паразитів в організмі хазяїна
- •Ектопаразити
- •Ендопаразити
- •Виведення стадій розселення та інвазійних стадій з організму хазяїна
- •Особливості взаємовідносин паразита і хазяїна в системах різного типу
- •Дія паразитів на хазяїна
- •Реакції хазяїна на присутність паразитів
- •Взаємовідносини в системі „паразит-хазяїн” на популяційному рівні Розподіл паразитів у популяції хазяїна
- •Розподіл паразитів в залежності від віку хазяїна
- •Залежність зараженості паразитами та видового складу паразитів від статі хазяїна
- •Регуляція чисельності популяції паразитів у системах різного типу Типи систем „паразит-хазяїн”
- •Системи „паразит - проміжний хазяїн”
- •Системи першого типу
- •Системи другого типу
- •Системи „паразит – остаточний хазяїн”
- •Паразит і хазяїн у довкіллі
- •Залежність паразитофауни та зараженості паразитами від трофічних зв’язків хазяїна
- •Залежність паразитофауни від міграцій хазяїна
- •Сезонні зміни паразитофауни та її відмінності в різні роки
- •Сезонна сплячка хазяїна
- •Багаторічна динаміка паразитофауни хазяїна
- •Залежність паразитофауни та показників зараженості хазяїна від щільності його популяції
- •Особливості паразитофауни видів–вселенців та реліктових видів тварин
- •Паразитофауна свійських тварин
- •Паразитофауна людини
- •Паразити як компоненти біоценозів, циркуляція паразитів в екосистемах
- •Вчення про природну вогнищевість інвазії
- •Деякі особливості епідеміології та епізоотології паразитарних хвороб
- •Паразитоценологія Взаємодія між різними паразитами, які паразитують в одному хазяїні
- •Змішані хвороби
- •Конспект лекцій курсу „Паразитологія”
Системи другого типу
Системи, у яких проміжний хазяїн нездатен відповідати на присутність паразитів специфічними (імунними) реакціями. В таких випадках частка заражених особин хазяїна та інтенсивність їх зараження зростають з віком хазяїна упродовж усього їх життя. Зростання може бути рівномірним, якщо паразити не знижують життєздатності хазяїна, як це має місце за паразитування у колючок личинок акантоцефал. Якщо ж паразити зменшують витривалість хазяїна, темпи зростання зараженості уповільнюються за рахунок загибелі частини хазяїв, як за паразитування у тих самих колючок плероцеркоїдів цестод шистоцефал. Якщо ж паразит живе менше, ніж хазяїн (личинки цестод триєнофорусів в окунях зберігають життєздатність 1,5-3 роки), зараженість старших вікових груп риб визначається балансом між повторними зараженнями і загибеллю частини личинок з попередніх інвазій. У випадках, коли тривалість життя хазяїв досить коротка, зміна їх зараженості нерідко має сезонний характер, який визначається сезонністю надходження у середовище яєць або личинок паразитів. Наприклад зараженість водних олігохет личинками гводичників обумовлена сезонним характером відкладанням яєць цестодами - паразитами риб, що регулюється динамікою температури води у водоймі.
У випадках, коли тривалість життя паразита і хазяїна більшою або меншою мірою співпадають, зараженість старших вікових груп хазяїв знижується за рахунок вимирання заражених особин та виїдання їх хижаками. В результаті спостерігається гіперперерозсіяний розподіл паразитів у популяції хазяїв. Характер розподілу прямо визначається ступенем шкодочинності. Так, у колючок за дисплостомозу спостерігається негативний біномінальний розподіл, а за шистоцефальозу – логарифмічний розподіл паразитів у популяції риб.
Стан, коли „велика кількість особин паразита інвазує невелику кількість особин хазяїна” забезпечує у таких системах максимальне виживання паразитів за мінімального шкідливого впливу на популяцію хазяїна. Це, разом з екологічними і кліматичними факторами, стабілізує подібні системи. Загибель певної частини хазяїв за умов масового зараження діє як негативний зворотній зв’язок, зменшуючи популяцію паразитів. У природі, однак, такий рівень інвазованості хазяїв трапляється дуже рідко, за унікальних, дуже сприятливих для паразитів умов. Частіше це явище можна спостерігати в разі радикального втручання людини у природні екосистеми або у тваринницьких господарствах. У всіх цих випадках у системі немає зворотних зв’язків. Такі системи є нестійкими.
Системи, в яких роль проміжних хазяїв виконують тварини з розвиненою імунною системою. Так, у ссавців в разі паразитування личинок цестод у відповідь розвиваються специфічні імунні реакції, які перешкоджають повторним зараженням. Наприклад в експерименті у мишей через 56 діб після зараження яйцями цестод-гидатігер розвивається неспринятливість до повторного зараження, яка може зберігатися до 60 діб після хірургічного видалення стробілоцерків. Напруженість імунітету залежить від інтенсивності інвазії. Подібний стійкий імунітет проти личинок цестод відомий також у овець та великої рогатої худоби. Проте розвивається такий імунітет лише у дорослих тварин. В той же час за ехінококозу імунітет відносний, сприйнятливість до повторних заражень лише знижується, до того ж вона певною мірою залежить від індивідуальних, зокрема генетичних відмінностей різних особин хазяїв та штамових особливостей паразитів. За паразитування у мишей личинок спірометр спарганумів інвазовані тварини навіть швидше ростуть і набирають масу тілу, ніж неінвазовані. У системах такого типу встановлюються зворотні зв’язки і чисельність заражених хазяїв у популяції підтримується на певному рівні. Системи є стійкими, врівноваженими. Навіть у разі загибелі частини проміжних хазяїв внаслідок гіперінвазії, зменшення чисельності їх популяції врівноважується загибеллю значної частини личинок також і внаслідок дії захисних реакцій імунних хазяїв. Тож чисельність і хазяїв, і паразитів зазнає незначних циклічних коливань відносно певного стану рівноваги.