- •Міністерство освіти і науки України
- •Класифікація форм паразитизму
- •Класифікація за просторовими відносинами
- •Класифікація за взаєминами у часі
- •Паразитологія як наука
- •Паразитизм як спосіб життя, його місце у живій природі Поширення паразитизму у тваринному світі
- •Наявність паразитичних видів серед представників різних таксономічних груп тварин
- •Склад паразитофауни головних таксонів тварин
- •Надпаразитизм (гіперпаразитизм)
- •Становлення паразитичного способу життя та еволюція паразитів Походження паразитизму та шляхи переходу від вільного до паразитичного способу життя
- •Перехід до ектопаразитизму
- •Перехід до ендопаразитизму
- •Адаптації до паразитичного способу життя
- •Життєві цикли та шляхи циркуляції паразитів в екосистемах Загальні положення
- •Головні типи життєвих циклів
- •Іі. Життєві цикли з чергуванням поколінь
- •Ііі. Без чергування поколінь, без зміни хазяїна, з послідовною зміною ролі хазяїна
- •Паразит і хазяїн паразити та середовище їх існування Особливості середовища існування паразитів
- •Специфічність паразитів щодо хазяїна
- •Взаємовідносини в системі „паразити – організм хазяїна”
- •Шляхи проникнення паразитів в організм хазяїна
- •Локалізація паразитів в організмі хазяїна
- •Ектопаразити
- •Ендопаразити
- •Виведення стадій розселення та інвазійних стадій з організму хазяїна
- •Особливості взаємовідносин паразита і хазяїна в системах різного типу
- •Дія паразитів на хазяїна
- •Реакції хазяїна на присутність паразитів
- •Взаємовідносини в системі „паразит-хазяїн” на популяційному рівні Розподіл паразитів у популяції хазяїна
- •Розподіл паразитів в залежності від віку хазяїна
- •Залежність зараженості паразитами та видового складу паразитів від статі хазяїна
- •Регуляція чисельності популяції паразитів у системах різного типу Типи систем „паразит-хазяїн”
- •Системи „паразит - проміжний хазяїн”
- •Системи першого типу
- •Системи другого типу
- •Системи „паразит – остаточний хазяїн”
- •Паразит і хазяїн у довкіллі
- •Залежність паразитофауни та зараженості паразитами від трофічних зв’язків хазяїна
- •Залежність паразитофауни від міграцій хазяїна
- •Сезонні зміни паразитофауни та її відмінності в різні роки
- •Сезонна сплячка хазяїна
- •Багаторічна динаміка паразитофауни хазяїна
- •Залежність паразитофауни та показників зараженості хазяїна від щільності його популяції
- •Особливості паразитофауни видів–вселенців та реліктових видів тварин
- •Паразитофауна свійських тварин
- •Паразитофауна людини
- •Паразити як компоненти біоценозів, циркуляція паразитів в екосистемах
- •Вчення про природну вогнищевість інвазії
- •Деякі особливості епідеміології та епізоотології паразитарних хвороб
- •Паразитоценологія Взаємодія між різними паразитами, які паразитують в одному хазяїні
- •Змішані хвороби
- •Конспект лекцій курсу „Паразитологія”
Адаптації до паразитичного способу життя
Пристосування до паразитичного способу життя вимагає суттєвої перебудови організму, порівняно з вільноіснуючими предками та спорідненими групами тварин, які не є паразитами. Найпомітнішими є морфологічні адаптації, особливо відмінності у зовнішньому вигляді паразитів. Проте зміни стосуються не лише зовнішньої або внутрішньої будови, відбувається також пристосування до певного типу паразитування фізіології та біохімії, обміну речовин в цілому. Як уже зазначалося, перехід до паразитизму полегшується за наявності тих чи інших преадаптацій біохімічного, фізіологічного чи морфологічного характеру. Прикладом може слугувати пристосованість до життя в анаеробних умовах, сапрофагія, детритофагія, некрофагія тощо. У таких групах паразити менше відрізняються від вільноіснуючих родичів. Загалом ектопаразити, які відчувають безпосередній вплив навколишнього середовища, змінюється менше, ніж ендопаразити. Ще менше відрізнються від споріднених груп тимчасові паразити – гематофаги. В той же час у деяких випадках встановити місце паразита в системі царства тварин буває дуже важко. Наприклад, сакуліни на паразитичних стадіях життєвого циклу зовсім не схожі на ракоподібних.
Ступінь адаптивних змін пов’язана з цілим комплексом таких факторів, як давність переходу групи від вільного до паразитичного способу життя, різні темпи морфологічної еволюції, притаманні різним групам тварин (іншими словами, різний ступінь морфологічної консервативності), нарешті з тим, наскільки суттєво змінюються параметри середовища перебування паразита порівняно з середовищем, у якому мешкали його вільноіснуючі предки. Наприклад личинки двокрилих комах, що живуть у детриті, в трупах, у некротизованих тканинах інших тварин чи рослин і врешті в неушкоджених тканинах іншого організму, відрізняються мало. Так само, нематоди з кишечника комах або хребетних мало відрізняються від ґрунтових нематод, тоді як філярії, тканинні паразити, відрізняються значно більше.
Морфологічні адаптації варто розглянути детальніше. Головні напрямки морфологічних змін у паразитів – це, з одного боку, спрощення, деградація частини систем і органів (локомоції, травлення, дихання тощо), а з іншого – виникнення певних органів та структур (прикріплення або фіксації, захисних пристосувань, особливої будови покривів тіла тощо). Звертає на себе увагу пріоритетний розвиток репродуктивної системи у більшості паразитів („закон великої кількості яєць”).Також слід зазначити, що у найпростіших, що не є внутрішньоклітинними паразитами, відбувається значне ускладнення структурної організації тіла. Далі наводяться деякі приклади морфологічних адаптацій паразитів.
Форма тіла. У ектопаразитів зазавичай спостерігається сплощення тіла у дорсовентральному напрямку. Така форма тіла у багатьох найпростіших (триходіни), різних гельмінтів (немертини-малакобдели, поліхети-мізостоміди), п’явок, раків-бранхіур, вошей, мух-кровососок. У деяких випадках це є предадаптацією (моногенеї з плоских червів, деякі кліщі, клопи). Інколи ектопаразити сплющені з боків (блохи). Паралельно нерідко відзначають спрощення членування тіла та редукцію кінцівок, як у паразитичних раків та багатьох інших членистоногих, паразитичних анелід тощо.
У багатьох паразитів кишечника водночас зі сплощенням, яке для паразитичних плоских червів є преадаптацією, а для найпростіших грегарин – пристосуванням до умов паразитування, спостерігається витягування тіла, яке до того ж часто супроводжується його членуванням (грегарини, гіпермастігіни, цестоди, акантоцефали). У інших паразитів травного каналу може відбуватися перетворення тіла на своєрідний присосок (найпростіші лямблії, різні види трематоди). Витягування тіла спостерігається також у паразитів вузьких протоків та судин (трематоди-шистозоми тощо). Багато паразитів порожнин тіла і тканин мають кулясту чи веретеноподібну форму або стають галузистими чи коренеподібними.
Розміри тіла зазвичай збільшуються порівняно з вільноіснуючими родичами, напр., розміри водних і ґрунтових нематод становлять міліметр і менше, а розміри паразитичних сягають сантиметрів, десятків сантиметрів і навіть метрів, є й велетні довжиною 10-15 м і навіть до 30 метрів.
Забарвлення тіла. Паразити зазвичай безбарвні. Забарвлені види частіше трапляються серед ектопаразитів, забарвлення яких може бути маскуючим (пухоїди лисух вугільно-чорні, лебедя – білі, а хижих птахів – смугасті), але окремі забарвлені види є і серед ендопаразитів, напр., акантоцефал, трематод, цестод.
Органи фіксації є характерною ознакою паразитів, особливо ектопаразитів та паразитів трубчастих органів, по яких рухається рідина. Серед них розрізняють хитиноїдні органи різної будови: гачки, шипи, клапани, „розпірки” тощо та м’язові, переважно присоски та присмоктувальні щілини чи борозни. Закріплення може забезпечувати певна форма тіла чи його частин, довгі відростки, спеціалізовані кінцівки, особливі жалючі нитки, подібні до таких кишковопорожнинних.
Травна система може зазнавати, як вже зазначалося, редукції та спрощення аж до повного зникнення (грегарини та опаліни з найпростіших, цестоди та гірокотиліди з плоских червів, акантоцефали, а також деякі трематоди, нематоди, паразитичні червоподібні молюски та раки) чи, навпаки, відбувається її гіпертрофія (наприклад, у членистоногих-кровососів та таких гематофагів, як п’явки та деякі нематоди).
Нервова система зазвичай зазнає спрощення, а органи чуття (очі, органи рівноваги, тощо) паразити часто втрачають зовсім. У багатьох випадках також редукуються чи втрачаються і органи локомоції (крила, кінцівки).
Статева система паразитів зазнає багатьох змін. Значна частина паразитів є герматофродитами, що може бути успадкованою від предків (плоскі черви) чи набутою ознакою (деякі нематоди), хоча серед паразитів трапляються і вторинно роздільностатеві форми (деякі трематоди і цестоди). Зазвичай репродуктивні органи розвиваються надзвичайно, інколи витісняючи на певних стадіях розвитку всі інші системи органів і зрілі особини можуть перетворюватися на мішечок з яйцями. Прикладом одного з крайніх випадків є паразити джмелів - нематоди-сферулярії, у яких матка вивертається назовні і поступово збільшується, у багато разів перевищуючи розміри тіла, яке у зрілих нематод видається маленьким додатком до величезної матки.
Разом з морфологічними змінами пристосуванням до паразитизму можна вважати і виникнення явища чергування хазяїв, чергування вільноіснуючих і паразитичних стадій хазяїв у перебігу складного життєвого циклу, або ж чергування різних поколінь, паразитичних і непаразитичних, роздільностатевих і герматофродитних або партеногенетичних.
За місцем і значенням у життєвому циклі розрізняють проміжних хазяїв, перебуваючи в яких паразит не розмножується або розмножується лише нестатевим шляхом. Інколи таких хазяїв може бути два-три, які по черзі змінюють один одного (перший, другий тощо), і в яких, відповідно, розвиваються різні стадії личинок. В багатьох випадках роль проміжних хазяїв виконують безхребетні тварини, тоді як статевозрілі особини є паразитами хребетних. Трапляються, однак, і протилежні ситуації (малярійний плазмодій, для якого людина – проміжний хазяїн).
У багатьох паразитів в життєвому циклі можуть брати участь так звані паратенічні (резервуарні) хазяї, які не є обов’язковою ланкою. Личинки паразита, випадково потрапивши в організм такого хазяїна, зазвичай за схемою жертва-хижак, у ньому не розвиваються або ростуть та розвиваються лише в межах однієї стадії, зберігаючи здатність до зараження наступного специфічного хазяїна. Останній хазяїн, а саме такий, у якому паразит може розмножуватися статевим способом, носить назву остаточного (дефінітивного). У такому хазяїні закладається наступна генерація паразита, яка у вигляді яєць, личинок чи інших стадій розселення, потрапляє у зовнішнє середовище, а потім, інколи безпосередньо, без виходу у зовнішнє середовище, у нову особину хазяїна, відповідно до особливостей життєвого циклу, починаючи новий його оберт.