- •Міністерство освіти і науки України
- •Класифікація форм паразитизму
- •Класифікація за просторовими відносинами
- •Класифікація за взаєминами у часі
- •Паразитологія як наука
- •Паразитизм як спосіб життя, його місце у живій природі Поширення паразитизму у тваринному світі
- •Наявність паразитичних видів серед представників різних таксономічних груп тварин
- •Склад паразитофауни головних таксонів тварин
- •Надпаразитизм (гіперпаразитизм)
- •Становлення паразитичного способу життя та еволюція паразитів Походження паразитизму та шляхи переходу від вільного до паразитичного способу життя
- •Перехід до ектопаразитизму
- •Перехід до ендопаразитизму
- •Адаптації до паразитичного способу життя
- •Життєві цикли та шляхи циркуляції паразитів в екосистемах Загальні положення
- •Головні типи життєвих циклів
- •Іі. Життєві цикли з чергуванням поколінь
- •Ііі. Без чергування поколінь, без зміни хазяїна, з послідовною зміною ролі хазяїна
- •Паразит і хазяїн паразити та середовище їх існування Особливості середовища існування паразитів
- •Специфічність паразитів щодо хазяїна
- •Взаємовідносини в системі „паразити – організм хазяїна”
- •Шляхи проникнення паразитів в організм хазяїна
- •Локалізація паразитів в організмі хазяїна
- •Ектопаразити
- •Ендопаразити
- •Виведення стадій розселення та інвазійних стадій з організму хазяїна
- •Особливості взаємовідносин паразита і хазяїна в системах різного типу
- •Дія паразитів на хазяїна
- •Реакції хазяїна на присутність паразитів
- •Взаємовідносини в системі „паразит-хазяїн” на популяційному рівні Розподіл паразитів у популяції хазяїна
- •Розподіл паразитів в залежності від віку хазяїна
- •Залежність зараженості паразитами та видового складу паразитів від статі хазяїна
- •Регуляція чисельності популяції паразитів у системах різного типу Типи систем „паразит-хазяїн”
- •Системи „паразит - проміжний хазяїн”
- •Системи першого типу
- •Системи другого типу
- •Системи „паразит – остаточний хазяїн”
- •Паразит і хазяїн у довкіллі
- •Залежність паразитофауни та зараженості паразитами від трофічних зв’язків хазяїна
- •Залежність паразитофауни від міграцій хазяїна
- •Сезонні зміни паразитофауни та її відмінності в різні роки
- •Сезонна сплячка хазяїна
- •Багаторічна динаміка паразитофауни хазяїна
- •Залежність паразитофауни та показників зараженості хазяїна від щільності його популяції
- •Особливості паразитофауни видів–вселенців та реліктових видів тварин
- •Паразитофауна свійських тварин
- •Паразитофауна людини
- •Паразити як компоненти біоценозів, циркуляція паразитів в екосистемах
- •Вчення про природну вогнищевість інвазії
- •Деякі особливості епідеміології та епізоотології паразитарних хвороб
- •Паразитоценологія Взаємодія між різними паразитами, які паразитують в одному хазяїні
- •Змішані хвороби
- •Конспект лекцій курсу „Паразитологія”
Надпаразитизм (гіперпаразитизм)
Серед хазяїв паразитів, як уже відзначалось раніше, є не тільки вільноіснуючі тварини, але й інші паразитичні організми. Паразитування певних паразитичних тварин на тілі або у тілі інших паразитів отримало назву надпаразитизм (гіперпаразитизм).
Надпаразитизм, особливо двоступеневий, зустрічається в природі досить часто. Власні паразити є навіть у деяких паразитичних найпростіших, наприклад паразитичні амеби з опалін, які живуть в кишечнику амфібій. До того ж такі амеби розповсюджуються з цистами, які час від часу утворюють їхні хазяї – опаліни. Відомі також сисні інфузорії, що паразитують на ендосимбіотичних інфузоріях з кишечника коней. У багатьох найпростіших, напр., грегарин, мікроспоридій, інфузорій зареєстровані специфічні для них види мікроспоридій. Відповідні мікроспоридії здатні також паразитувати в різних гельмінтах: трематодах (маритах та церкаріях), цестодах, нематодах, а також у паразитичних комахах (блохи та ін.). Деякі паразитичні найпростіші можуть оселятися як у статевій системі нематод, що є паразитами кишечника птахів, так і безпосередньо в кишечнику хазяїна, а також передаватися від однієї особини хазяїна до іншої через яйця нематод (трансоваріально), прикладом чого можуть слугувати гістомонаси з індиків. Існують нематоди-оксіуриди Anractis trematophila, які паразитують переважно в кишечнику трематод Nematophila granae з кишечника певного виду черепах, проте можуть жити і в товстому кишечнику цієї самої черепахи. Відомий перехід ектопаразитичних інфузорій – триходин із зябер риби – на їхніх паразитів–моногеней. У відносно великих за розміром паразитичних найпростіших знаходили навіть багатоклітинних паразитів (нематоди з інфузорій, які живуть в кишечнику даманів).
У гельмінтів інколи зустрічаються личинки інших гельмінтів, зокрема метацеркарії трематод–стригеїд у редіях ехіностоматид. Личинки-партеніти деяких трематод жаб, оселяючись у гепатопанкреасі молюска, поїдають личинок інших трематод, шистозом людини, якщо останні там були. Багато гельмінтів (трематоди, цестоди, акантоцефали) здатні прикріплятися до поверхні тіла інших гельмінтів - співмешканців одного й того ж кишечника хазяїна. Особливо слід відзначити, що нерідко саме паразитичні комахи є проміжними хазяями, тобто обов’язковою ланкою життєвого циклу певних гельмінтів їх спільного хазяїна–хребетного. Це, наприклад, волосоїди і блохи для цестоди–дипілідіума собак і котів (і людини), пухоїди – для нематод– кардіофілярій лебедів.
Досить часто двоступеневий паразитизм зустрічається серед паразитичних ракоподібних, зокрема і тих, що оселяються на вільно існуючих раках. Серед них можна згадати знахідки паразитичних ізопод на сакулінах крабів або паразитичних копепод на ізоподах з десятиногих раків.
Багато подібних двоступеневих систем утворюють паразитичні комахи. Так, їздці та мухи-тахіни можуть оселятися на інших їздцях. Такі гіперпаразити нерідко перешкоджають розведенню їздців з метою їх використання у біологічних методах боротьби з шкідниками сільськогосподарських культур. В деяких випадках утворюються дуже складні системи взаємовідносин комах-шкідників, їх паразитів з числа комах та гіперпаразитів останніх, серед яких можуть біти і найпростіші (мікроспоридії, грегарини тощо). У таких системах зустрічається і триступеневий, і навіть чотирьохступеневий гіперпаразитизм.
Прикладами триступеневого гіперпаразитизму може бути паразитування мікроспоридій в нематодах, які у свою чергу оселяються в паренхімі цестод з риб, або паразитування їздців-хальцид на лялечках заразихової мушки, що розвиваються в рослинах – паразитах інших квіткових рослин.