54. Хромосомные аберрации в разных линиях кур (по Блому, 1974)

Число

исследованных несушек

Доля дефектных несушек, %

Число несушек, унаследовавших

Линия

одну или более хромосомных

7 5 17 7 2 13 17 12 70

12 12 14 21 22 30 36 67 21

аберраций

1-я	57
2-я	42
3-я	120
4-я	33
5-я	9
6-я	10
7-я	47
8-я	18
9-я	336

По данным Фечхаймера, среди аномальных клеток у кур наи­более часто встречается гаплоидия. Цыплята мясных пород (бройлеры) имели в 7 раз больше гетероплоидных клеток, чем цыплята яйценоских пород. Причиной повышенной частоты хромосомных аномалий у кур мясного типа могут быть непра­вильные овуляционные периоды. Установлено, что первое мейо-тическое деление происходит у них на 2 ч раньше овуляции, а второе — при оплодотворении.

287

Из приведенных материалов следует вывод: цитогенетический анализ можно использовать в селекции птиц для браковки кур и петухов с хромосомными аномалиями. Это позволит повысить выводимость птицы.

Контрольные вопросы. 1. Что включают в себя понятия генетические, наслед-ственно-средовые, экзогенные аномалии? 2. Каков ход генетического анализа при простом аутосомном рецессивном типе наследования аномалии? 3. Каковы основные правила наследования аутосомно-рецессивных и аутосомно-доминант-ных аномалий? 4. В чем заключаются особенности наследования сцепленных с Х-хромосомой аномалий? 5. Что входит в понятие «мультифакториальное насле­дование» и каковы его особенности? 6. Что понимают под терминами «пенет-рантность» и «экспрессивность»? Какова их роль при наследовании аномалий? 7. Какие примеры генетических аномалий у крупного рогатого скота свиней, овец и лошадей вы знаете? 8. Как прилагается закон гомологических рядов в наследственной изменчивости для изучения генетических аномалий у животных? 9. Каково распространение аномалий хромосом у крупного рогатого скота? Какие аберрации наиболее часто встречаются у этого вида? 10. Каков спектр аберраций хромосом, обнаруженных у свиней? 11. Какие аберрации хромосом часто служат причиной бесплодия кобыл и жеребцов? 12. В чем особенности спектра аберра­ций хромосом птиц?

Глава 16

БОЛЕЗНИ С НАСЛЕДСТВЕННОЙ ПРЕДРАСПОЛОЖЕННОСТЬЮ

Давно известно, что некоторые виды, породы, группы и от­дельные животные устойчивы или восприимчивы к тем или иным болезням. Наследственная резистентность или восприимчивость возникает при сопряженной эволюции, микро- и макроорганиз­мов в результате мутационного процесса. Яркий пример этого — существование видовой, почти абсолютной устойчивости. Так, лошади резистентны к ящуру и чуме крупного рогатого скота, тогда как последний не болеет сапом и устойчив к чуме свиней, а куры резистентны к сибирской язве. Взрослые люди обладают наследственной устойчивостью к полиомиелиту, и 99 % из них не заболевают, даже если не вакцинированы. При контакте с виру­сом ящура поражается только 1 человек из 10 000.

Вы познакомились уже с генетически обусловленными болез­нями и аномалиями сельскохозяйственных животных. Однако их удельный вес, видимо, как и у человека, составляет около 6—8 %. Имеется другая очень важная группа болезней, генетическая при­рода которых пока мало изучена. Это болезни снаследствен-ной предрасположенностью, или наследственно-средовые, возникающие под воздействием наследственности и факторов среды (лейкоз, мастит, туберкулез, болезни конечностей и т. д.). Приблизительно они составляют 92 % среди всех болезней животных и причиняют огромный экономический ущерб живот­новодству, а некоторые из них (туберкулез, бруцеллез и др.) пред­ставляют опасность и для здоровья человека.

Основные понятия. Резистентность — устойчивость организма к действию физических, химических и биологических агентов, вызывающих патологическое состояние. Это понятие несколько шире, чем иммунитет, хотя их иногда используют как синонимы.

Восприимчивость — предрасположенность организма к дейст­вию физических, химических и биологических факторов, приво­дящих к патологическому состоянию.

Устойчивость и восприимчивость у животных одного вида, , как правило, не абсолютная, а относительная. Она может быть высокой, средней и низкой.

Болезнь можно определить как нарушение нормальной деятель­ности организма. Заболевание — возникновение болезни. Под за-

289

РЕЗИСТЕНТНОСТЬ

РОДИТЕЛИ

SS

ПЕРВОЕ ПОКОЛЕНИЕ

ПОТОМСТВО ОТ ВОЗВРАТНОГО СКРЕЩИВАНИЯ

Ss

болееаемостью понимают частоту заболеваний в популяции или болезненность, болезненное состояние. Возбудители болезней об­ладают патогенностью (болезнетворностью), т. е. способностью паразитировать в организме животного. Патогенность — наслед­ственный признак возбудителя данного вида. Вирулентность — степень патогенности в отношении животных определенного вида. Вирулентность может различаться у разных штаммов одного вида возбудителя.

Наследование резистентности и восприимчивости. Генетичес­кая природа болезней с наследственной предрасположенностью мало изучена. Для этой фуппы болезней характерны: 1) поли-факториальное (обусловленное многими локусами) контролиро­вание устойчивости и восприимчивости; 2) влияние условий среды; 3) непрерывный переход от выраженных форм болезни до нормы, т. е. от восприимчивости до устойчивости; 4) высокая распространенность, незначительные генетические различия между популяциями; 5) большая изменчивость возраста проявле­ния брлезни; 6) часто незначительная конкордантность в парах однояйцовых близнецов.

По фенотипу животных в отношении болезней с наследствен­ной предрасположенностью можно разделить на два класса: здо­ровые и больные (рис. 61). Заболевают животные при достиже­нии соответствующего порога Т действия активных аллелей и определенного уровня условий среды. Устойчивость или воспри­имчивость относится к порого­вым признакам — это призна­ки, распределение которых при расщеплении происходит прерывисто, но наследуются они полифакториально. Сле­дует помнить, что наследст­венно восприимчивые живот­ные не заболевают, если нет вирулентного возбудителя.

Рис. 61. Две выборки с различной час­тотой (р, р\) порогового признака и с разными средними. Дисперсии порого­вого признака (заболеваемости) одина­ковы:

-5 -4 -Э -Z -1

О *) юг, Т

290

А — распределение в родительском поколе­нии; Б — распределение потомства "Пора­женных особей; В — распределение тото же потомства, включающее jea класса — здо­ровые (gi), больные (pi); 5 — средняя ариф­метическая; к — отклонение порога Т от среднего, выраженное в единицах стандарт­ного отклонения (о); / — среднее отклоне­ние особей данного фенотипа от среднего всей группы

ПОЛИГЕННОЕ НАСЛЕДОВАНИЕ

ДОМИНИРОВАНИЕРЕЗИСТЕНТНОСТИ ВОСПРИИМЧИВОСТИ

Рис 62 Распределение восприимчивости и резистентное™ в популяции, когда эти ^ ко^лирутотся одним локусом (1, 2), и при полигенпрм контроле (J)

Устойчивость или восприимчивость к болезням иногда зави­сит от одного или немногих генов, но чаще определяется множе­ством локусов. Полигенный контроль устойчивости к болезням не дает возможности разфаничить фенотипы вследствие маски­рующего действия условий среды и небольшого эффекта отдель­ных генов При полигенном наследовании в популяции наблю­дается нормальное распределение по устойчивости или воспри­имчивости у родителей и гибридов первого поколения. Генетический контроль резистентности может быть изучен при скрещивании родителей с контрастными фенотипами и анализе гибридов Fi, а также потомства от скрещивания Fi с родитель­скими формами. На рисунке 62 показано распределение родите­лей в случае эффекта доминирования резистентности (К) и до­минирования восприимчивости (5). Возвратное скрещивание особей Fi с рецессивной родительской формой (анализирующее скрещивание) дает бимодальное распределение.

291

Резистентность

Вся популяция

Линии

16 X X 16 X_s X_R 1г X

2а 26

гг х Rr Анализирующее ^{ss x ss} I скрещивание i

При полифакториальных болезнях выделяют два основных типа распределения (рис. 63): первый характеризуется многооб­разием стертых и субклинических вариантов, которые образуют непрерывный" переход от нормы до выраженных форм болезни; при втором наблюдают множественные переходные варианты па­тологии между типичными формами проявления того или иного заболевания.

Для большинства полифакториальных болезней характерны непрерывная изменчивость и пороговое проявление фенотипов. На рисунке 64 (в, г) показана схема полигенного наследования восприимчивости и резистентности. При скрещивании воспри­имчивой к болезни и резистентной линий потомство занимает промежуточное положение между родительскими формами (2в). Кривые распределения гибридов от скрещивания Fj с восприим­чивой или резистентной родительской линией сдвинуты влево (Зв) или вправо (4в). Средние арифметические беккроссов (Зв, 4в) занимают также промежуточное положение между Fi и соот­ветствующей родительской формой. В общей популяции при отсутствии отбора по устойчивости и восприимчивости распреде­ление в Fi (2г) такое же, как и у родителей. При скрещивании восприимчивой части популяции кривая распределения потомст­ва смещается влево (Зг), а при скрещивании резистентных осо­бей Fj у гибридов кривая распределения сдвигается вправо (4г).

Такой тип распределения говорит о невозможности подхода к изучению полифакториальных болезней как к простым мендель-ским признакам. Здесь нужно использовать методы, которые применяются для изучения генетики количественных признаков.

Методы изучения наследственной резистентности и восприим­чивости к болезням. Существует несколько основных подходов к изучению генетической обусловленности устойчивости и воспри­имчивости животных к болезням: 1) клинико-генеалогический

КРАЕВЫЕ ВАРИАНТЫ НОРМЫ СУБКЛИНИЧЕСКИЕ ФОРМЫ

ПОРОГОВОЕ ЗНАЧЕНИЕ

БЛАГОПРИЯТНЫЕ ПРОМЕЖУТОЧНЫЕФОРМЫ ФОРМЫ

злокачественные формы

Рис. 63. Два основных типа клинического непрерывного распределения при поли­факториальных заболеваниях

292

ТИПИЧНЫЕ ФОРМЫ БОЛЕЗНИ

46

Доминирует Доминирует

Полигенное наследование Ж

резистентность восприимчивость _a

Моногенное наследование I

Рис. 64. Наследование восприимчивости и резистентности:

наследование; Я—полигенное наследование; 2а — F1 — от скрещивания PM ^Доминировании резистентное™ (Д); 26--П- пр^"Д⁰™"™ чивоста (5У 2в— Fi — от скрещивания восприимчивой (S) и резистентной (Я) SSPT^fT^от скрещивания без\лбора; За и 36-потомство от скрещивания F, с восприимчивой родительской линией; Зг- потомство от скрещивания восприимчивьк осо­бей из Fr 46— потомство от скрещивания с доминантной формой родителей, 4в — потомст­воот скрещивания F! с резистентной линией; * - потомство от скрещивания резистентных