48. Типы центрических слияний (транслокаций) различными парами аутосом у крупного рогатого скота (по Густавссону, с нашими дополнениями)

Порода

Страна

Пара аутосом, вступившие в центрические слияния

Разные

Голштино-фризская

Симментальская

Разные Венгрия

Новая Зеландия,Англия, ВенгрияБелая аквитанская и лимузин ФранцияДекстерская США

1/29

Мозаика 13/21/норма

11/12/15/16, или 13/21, или

14/20

7/11/20/25

5/6/15/16 или 6/16

276

Порода

Страна

Пара аутосом, вступившие в центрические слияния

Британская фризская	Англия
Гернзейская	Канада
Симментальская	Германия
Лимузин	Франция
Швицкая	Швейцария
Альпийский скот	»

27/29

1/25

3/4

8/9

25/27

Сведений о влиянии этих типов слияний на фенотип накоп­лено недостаточно, за исключением транслокации 25/27, которая снизила плодовитость животных. Рассмотрим на двух конкрет­ных примерах воздействие транслокаций 1/29 и 25/27 хромосом на воспроизводительную функцию коров. Так, итальянские уче­ные сравнивали показатели воспроизводительной функции и продуктивность коров — полусестер по отцу — носительниц транслокаций и нормальных особей серой альпийской породы по средним показателям. Швейцарские ученые такой же анализ провели на симментальской породе, при этом получили следую­щие результаты (табл. 49).

49. Число осеменений на зачатие (по Ценеру и др.)

Число осеменений

Индекс осеменений

Разница

Порода и каристип

0,16

0,15 0,12

Число стельных животных

Серая альпийская
2п=60, XX	51	43	1,18
2п=59, XX, Т 25/27	55	41	1,34
Симментальская (шифр быка)
Н2п=60, XX	104	69	1,51
Н2п=59, XX, Т 1/29	109	65	1,66
2п=60, XX	149	99	1,51
2п=59, XX, Т 1/29	101	62	1,63

Для зачатия у коров — носительниц транслокации 25/27 хромо­сом требовалось большее количество осеменений, чем у их нормаль­ных полусестер. Число дней от отела до последующего плодотворно­го осеменения (сервис-период) у коров — носительниц транслока­ций было выше, чем у их нормальных полусестер (табл. 50).

50. Продолжительность сервис-периода

Разница (дней)

Порода и кариотип

Число животных

277

Сервис-период (дней)

Серая альпийская
2п=60, XX	17	75,5	9,9
2п=59, XX, Т 25/27	25	85,4
Симментальская (шифр быка)
Н2п=60, XX	43	74,7	23,7
Н2п=59, XX, Т 1/29	39	98,4
2п=60, XX	57	106,0	6,5
2п=59, XX, Т 1/29	41	112,5

Венгерский ученый Ковач (1982) указывает на то, что различия по степени влияния разных типов центрических слияний на воспроизводительную функцию могут обуслов­ливаться неодинаковым уровнем смерти несбалансированных гаплоидных клеток или эмбрионов. Эти различия также могут быть связаны с утратой центромерных участков хро­мосом, вступающих в транслокацию, или потерей их функ­циональной активности.

Кроме транслокаций по типу центрических слияний у круп­ного рогатого скота обнаружены также реципрокные транслока­ции и тандемного типа. Так, Хансен (1970) зарегистрировал тан-демную транслокацию 1-й и 9-й хромосом у датского молочногоскота. Эта аберрация была связана с повышенной эмбриональ­ной смертностью и снижением плодовитости животных пример­но на 10 %. \

Герцог (1972) наблюдал тандемную транслокацию 1-й и 7-й хромосом у животных немецкой красной породы с гипоплазией левой <<асти большого полушария мозга, расщеплением позво­ночника и сегментной аплазией спинного мозга.

Инверсии. Перицентрическая инверсия в 14-й паре хромосом обнаружена Попеску у нормандской породы, шароле и гернзеев. Аберрация заметно снижала плодовитость животных.

Интересные работы по изучению причин нарушения спермиоге-неза и плодовитости быков провел Кнудсен. При анализе гермента-тивного эпителия быков с уменьшенной плодовитостью ученый об­наружил у трех животных транслокации, а у восьми — инверсии. На микрофотографиях, изготовленных при помощи электронного мик­роскопа, в стадии пахитены была видна петля инверсии, а в стадии поздней анафазы мейоза был виден инверсионный мост, образовав­шийся из децентрической хромосомы. Ненормальное поведение хромосом первичных сперматоцитов во время мейоза вследствие инверсии было причиной бесплодия быков.

Делеции, нехватки, поломки хромосом. Утраты средних участ­ков хромосом (делеции) и концевых участков (нехватки) вызыва­ют обычно летальный эффект на ранних стадиях онтогенеза. Их находят также у животных с различной патологией.

Нередко в кариотипе обнаруживают поломки хромосом — хроматидные и хромосомные разрывы с образованием фрагмен­тов генетического материала. Из множества работ по данному вопросу следует выделить исследования Хелнан (1982), который показал, что мелкие делеции или вторичные перетяжки хромо­сом и изохроматидные разрывы, как он затем их назвал, насле­дуются и имеют связь с хромотой у крупного рогатого скота вследствие тазобедренных артритов.

Высокая частота вторичных перетяжек обнаружена и в наших исследованиях (А. И. Жигачев и др., 1983) у отдельных живот­ных с врожденными аномалиями и у некоторых быков зарубеж-278

₁

ного происхождения. Герцог, Хен и Рикк (1977) при обследова­нии телят черно-пестрой немецкой породы, больных паракерато-зом, установили, что у их отцов и матерей число хромосомных разрывов аутосом было достоверно выше (11,1 и 9,5 %), чем в среднем у взрослых животных (1,4 %). Авторы предлагают ис­пользовать число хромосомных разрывов как маркер гетерози-готности по наследственному паракератозу.

Высокую частоту хромосомных разрывов обнаружили у жи­вотных, пораженных лейкозом. Делеции, затрагивающие поло­вую Х-хромосому, наблюдали в кариотипе коров с низкой опло-дотворяемостью.

В наших исследованиях у коров с многократными перегулами также отмечены повышенная частота разрывов хромосом и дру­гие аберрации по сравнению с их сверстницами, которые опло­дотворялись после первого осеменения.

Из цитированных работ видно, что структурные изменения хромосом — это дополнительная информация о роли генотипа в патологии животных. Вместе с тем возникновение разрывов хро­мосом может быть индуцировано вирусами и другими тератоген­ными факторами, что необходимо учитывать при цитогенетичес-ком анализе. Так, делеции, нехватки и пробелы хромосом с высокой частотой отмечены Т. В. Богачевой при анализе влия­ния на генетический аппарат быков супердоз витаминов А и D.

Хромосомные аномалии могут широко распространиться в породе через производителей, используемых в воспроизводстве, особенно если их спермой осеменяют коров племенных заводов, которые продают ремонтных быков на племпредприятия по ис­кусственному осеменению. Из этого следует вывод о необходи­мости цитогенетического контроля за распространением хромо­сомных аномалий в скотоводстве и браковки животных с нару­шением кариотипа.

Свиньи. Нормальный кариотип свиньи состоит из 38 хромо­сом. Впервые его описал Краллингер (1931).

У свиней наблюдаются различные формы аберраций. Наибо­лее часто у них обнаруживают реципрокные транслокации между различными парами аутосом (рис. 60). Анализ показал, что реци­прокные транслокации снижают плодовитость свиней (табл. 51), а также продуктивные качества (среднесуточный прирост массы, признаки мясности и др., табл. 52).

Общее число реципрокных транслокаций у свиней более 20, они снижают жизнеспособность потомков от 25 до 50 %.

Причина уменьшения плодовитости у носителей транслока­ций — нарушение мейоза. В процессе мейоза у животных — но­сителей транслокации образуются гаметы с несбалансированным набором хромосом, которые участвуют в оплодотворении. Так, у четырех гетерозиготных хрячков и свинок — потомков хряка

279

₁