35. Аллотипы иммуноглобулинов кролика (по Кульбергу, 1985)

Локус	Детерминанта	Класс Ig	Локализация
а	al, a2, аЗ	Все классы	V-область к-цепи
х, У	х32, уЗЗ	To же	Тоже
b	Ь4, Ь5, Ь6, Ь9	»	С-область, к-цепи
с	с7, с21	»	С-область, Х.-цепи
d	dll, dl2	IgG	С-область, у-цепи
			(участок «талии»
			молекулы Ig)
с	е14, е15	IgG	С-область, у-цепи (Fc-
			участок молекулы Ig)
f	fl59, f70, f71, f72, f73	IgA	С-область, а-цепи
g	g74, g75, g76, g77	IgA	То же
Локус не-	Msl, Ms2, Ms4, Ms5, Ms6	IgM	С-область, ц-цепи
известен
То же	n81, n82		То же

Аллотипические детерминанты, указывающие аллотипичёскую группу (локус), обозначают буквой (a, b, e и т. д.), а аллели — цифрой (а¹, Ь⁵, е¹⁴ и т. д.). При написании фенотипа аллотипы разных групп отделяют косой чертой, например а2аЗ/е14е15/Ь5, а генотип обозначают а²а³е¹⁴е¹⁵Ь⁵Ъ⁵.

234

Имеется еще две группы антигенных детерминант иммуногло­булинов: изотипы и идиотипы.

Изотипы — это антигенная специфичность, общая для всех особей одного вида. Пять классов иммуноглобулинов (А, М, С, Е, D) являются изотипами.

Идиотипы — это антигенные различия между антителами, принадлежащими к одному классу, субклассу и аллотипу у от­дельных особей. Идиотипы одной особи определяются клонами клеток, синтезирующими антитела.

В зависимости от числа замен различают простые и сложные (комплексные) аллотипы. Простые аллотипы возникают при за­мене одной, двух аминокислот, сложные аллотипы — при замене многих аминокислот. Например, комплексные Ь4 и Ь9 аллотипы константного района к-цепи различаются по 35 % аминокислот.

Гены каждого вида цепи тесно сцеплены, поэтому их аллель-ные варианты наследуются как единое целое, т. е. аллогруппами (гаплотипами, группами сцепления). Например, три группы аллоти-'пов кролика (у, х, а) Ун-области и пять групп аллотипов (и, d, e, f, g) Сн-области наследуются аллогруппами. Ниже показаны алло-группы кролика, унаследованные потомками от отца и матери*

c_L

к-цепь

Са2

Сн Сц Су Са1

aj_\ \n⁸² \d" \e" \fⁿ

? w"

I

\<>⁷² i

\°² i \*" \"¹²

Известно, что в молекуле иммуноглобулина или только к-цепь, или только Х,-цепь сочетается с любым типом тяжелых цепей. В одной плазматической клетке вырабатываются антитела одной -специфичности. В гетерозиготных плазматических клетках рабо­тает только один из двух аллельных генов Vh- и Сн-цепей и один ген из двух легкой цепи — аллельное исключение (рис. 52). Поэтому фенотип клетки может не полностью соответствовать ее генотипу, несмотря на кодоминантное наследование. Однако в связи с на­личием большого числа плазматических клеток в организме встречаются все типы антител в соответствии с его генотипом и любые комбинации материнских и отцовских аллотипов.

Разнообразие антител. Одна из главных и интересных проблем иммунологии — это объяснение природы происхождения громад­ного разнообразия антител. Ведь организмы в течение жизни могут встречаться с десятками тысяч антигенов и должны отли­чать «чужеродные» агенты от «своих». Но существует ли тогда

235

B^s

d"

Гены V-обласпги t ^Гены С-обпасти

а* Транскрипция iⁿ

г

Процесшг

_т

Антитело Ч-область С-область

Тяжелая цепь la

ШМ

Легкая цепь Ц

Рис. 52. Схема синтеза i лобулина. Генотип клетки — i мер адфльного исключения;