4. Фенотипические классы кроликов, полученные при анализе на сцепление трех генов

Фенотипы

Соответствующие

Величина группы

Распределение окраски

Окраска жира

Окраска тела

фенотипам

гаметы

в разобранном выше примере кроссинговер между генами с* и у обнаружен у 13,6 % кроликов, между генами у и Ъ — у 28,2, а между генами гик учетом двойного перекреста —у 41,8 % животных. Ген Ъ не может быть расположен между генами с" и у, так как расстояние его от гена с* значительно больше, чем между генами с* и у (41,8 % против 13,6 %). Следовательно, три изученных гена расположены в хромосоме в таком порядке:

с"УВ	276
Ьв	7
(?Yb	125
cf'yb	46
CYB	55
СуВ	108
СП	16
СуЬ	275

Гималайская	Белая	Черная
	Желтая	о
»	Белая	Коричневая
	Желтая	»
Сплошная	Белая	Черная
	Желтая	»
»	Белая	Коричневая
	Желтая

908

*

Расстояние между генами с* и b можно определить и путем учета общего числа одиночных перекрестов (без включения двойных перекрестов). Оно составляет 36,8 %. Прибавив к этому удвоенный процент двойных перекрестов, т. е. 5,0 % (2,5 • 2), получим 41,8 %, что совпадает с результатами уже сделанного расчета по сумме перекрестов на каждом из участков. Теперь можно проверить, насколько фактическая величина двойного перекреста совпадает с теоретически ожидаемой. Теоретически ожидаемую величину рассчитывают путем перемножения про­центов перекреста между генами на первом и втором участках, т. е. (13,6 : 100)(28,2 : 100)100 = 3,83 %. Фактически их было 2,5 %. Уменьшение числа ожидаемых двойных кроссоверов по­казывает, что кроссинговер на одном участке влияет на прохож­дение обмена на соседнем участке.

Явление торможения кроссинговера на одном участке кроссинго-вером на другом получило название интерференции. Чем меньше будет расстояние, разделяющее три гена, тем больше интерфе­ренция.

Принимая во внимание линейное расположение генов в хро­мосоме, взяв за единицу расстояния частоту кроссинговера, Морган с сотрудниками составили первую карту расположения генов в одной из хромосом дрозофилы. Затем были составлены карты других ее хромосом. Оказалось, что установленное распре­деление генов в хромосоме является общебиологической законо­мерностью. К настоящему времени составлены карты хромосом для животных и растений многих видов. Если для какого-то вида установлена группа сцепления, которая содержит три и более гена, можно составить план их расположения в хромосоме. Так,

60

28,2

13,6

Внизу цифрами указано расстояние между генами. Далее уста­навливают сцепление хотя бы одного из этих генов с каким-то четвертым геном и снова проводят анализирующее скрещивание, выявляя частоту кроссинговера между вновь изучаемым геном и прежними хотя бы двумя уже изученными. На основании вели­чины кроссинговера определяют его место в отношении к из­вестным генам. При построении карт в хорошо изученных хро­мосомах указывают не расстояние между генами, а расстояние до каждого гена от нулевой точки начала хромосомы.

Для лучшего усвоения материала нами везде доминантный аллель обозначается прописной буквой, рецессивный — строч­ной. В специальной литературе и при построении карт хромосом название (символ) гена может включать от 1 до 4 букв. Берется такое минимальное количество букв, чтобы сокращенное обо­значение не совпало с любым другим обозначением генов данно­го вида организмов. При сокращении символа гена, как правило, берут первую букву названия признака и в случае необходимости добавляют буквы из середины или конца слова либо из других слов, входящих в название. Для обозначения генов рекомендует­ся использовать прилагательные или существительные латинско­го или английского языка. Например, гены курицы обозначают: Barring — В (оперение полосатое); Crest — О (черепно-мозговая грыжа); Prenatal — pn (гибель на поздней стадии инкубации).

После построения генетических карт встал вопрос о том, от­вечает ли расположение генов в хромосоме, построенное на ос­новании частоты кроссинговера, истинному расположению. С этой целью генетические карты нужно было сравнить с цитоло­гическими. В 30-х годах нашего столетия Пайнтер открыл в слюнных железах дрозофилы гигантские хромосомы, строение которых можно было изучать под микроскопом. Хромосомы эти имеют характерный для них поперечный рисунок в виде дисков разной толщины, которые окрашиваются кармином. Каждая хромосома по длине имеет специфические рисунки дисков, что позволяет отличать разные ее участки друг от друга. Появилась

61