1. Понятие ареала. Свойства и классификация ареалов. Динамика ареалов. Понятия нео- и палеоэндемика, реликта, космополита. Центры обилия и таксономического разнообразия.

Учение об ареале в географии растений – фитохорология

Ареал- часть земной поверхности или акватории, в пределах которой встречается данный таксон любого ранга. Исходная единица ареала – ареал вида, но может быть ареал любого таксона. Закономерность: между систематическим рангом группы и размером ареала существует прямая связь. Чем выше таксон, тем больше ареал.

Ареалы различают первичные и вторичные, естественные и искусственные. Первичный – территория, на которой вид сформировался. Вторичный – ареал, который вид занял в результате расселения из первичного, м б прогрессивным, консервативным и регрессивным. Естественный – сформировался в результате взаимодействия особей и факторов естественной среды. Искусственный – в результате преднамеренной или не преднамеренной деятельности человека. Первичный ареал всегда естественный.

Распространение особей внутри ареала зависит от характера распространения жизненных условий, экологических свойств вида, его способности адаптироваться.

Составляющие ареала: широтная (север-юг: арктический, бореальный, суббореальный = неморальный, температный), долготная (запад – восток: восточносибирский, западносибирский и др), высотная(альпийский, монтанный) = н-р, аркто – альпийский ареал, т.е вид встречается в арктическом поясе на равнине и в высокогорьях.

По величине: узколокальный (вид встречается только в одной роще), локальный (н – р, только на Кавказе), субрегиональный (часть региона), региональный (Урал, Сабирь), полирегиональный, космополитный. Причины различия по величине: экологическая валентность вида, его способность к расселению = вагильность, филогенетический возраст организма, антропогенное воздействие.

Выделяют различные центры ареалов: геометрический центр; центр возникновения вида в пределах ареала; центр обилия - часть ареала, на которой сосредоточено наибольшее количество особей.

Географические области, в которых встречается наибольшее число видов - центры таксономического разнообразия. Видовое богатство, число видов = таксономическое разнообразие Первоначальная сплошная область распространения вида (целая популяция) называется центром происхождения вида. Часть ареала, в которой изменчивость данной систематической группы является наибольшей, называется центром многообразия форм. Как правило эти центры совпадают, т. к. в там, где вид существует дольше, он имеет больше возможностей видоизменяться. Однако при значительном изменении условий существования, центр многообразия форм может существенно отличаться от центра происхождения вида. Согласно миграционной теории возникновения ареала, вид расселяется из центра происхождения до тех пор, пока не достигнет пределов, далее которых он распространиться не может.

Различают 4 типа границ ареалов: топографическая, экологическая, биотическая и историческая. Топографические (непереходные, импедентные) границы обусловлены наличием физических преград ( вода для сухопутных, горы).

Экологические границы обусловлены совокупным действием всех экологических факторов, которые выходят за оптимальные пределы и не дают возможности дальше распространяться (пр., климатические, гидрологические, почвенные и др.). Могут быть ландшафтные (пр, ареал таежного клеща совпадает с тайгой) и биоценотические (определяются взаимоотношениями видов в сообществе).

Биотические границы (для растений) не оказывают влияния на перенос спор, но не дают возможности внедриться на эту территорию из-за несоответствующих условий.

Исторические границы (реликтовые) обусловлены условиями в прошлом, которые давно сложились. При изменении параметров изменяются и границы ареалов.

Изменение ареала во времени может быть вызвано изменением климата, конкуренцией, геоморфологическими перестройками, деятельностью человека (вырубка лесов, иссушение болот и др.) Ледниковые и межледниковые периоды оказывали сильное влияние на изменение границ ареалов во времени. При похолодании виды сдвигаются ближе к югу, при потеплении продвигаются на север. При похолодании многие теплолюбивые виды исчезают или сохраняются в рефугиумах. При потеплении восстанавливают свой ареал, но частично (получаются разрывы).

Роль человека в формировании современных границ ареалов связана с тем, что в результате своей деятельности (интродукция, распространение, истреблением видов, изменение условий внешней среды) появляются вторичные, искусственные ареалы, и меняются границы первичных ареалов.

По форме различают сплошные (линейные, сопряженные – у хищника и жертвы, паразита - хозяина) и разорванные (=дизъюнктивные) ареалы. Фрагменты разорванных ареалов никогда не соединяются, и связи между ними нет. Разорванные ареалы вторичны. Если разорванные участки заселены одной и той же формой вида, то это однородная, или гомогенная, дизъюнкция; если они заселены разными подвидами, разными видами одного рода, разными родами одного семейства, то это разнородная, или гетерогенная дизъюнкция. Гомогенные разрывы ареалов, как правило, моложе гетерогенных. Чем выше гетерогенность, тем более древним является разрыв. Для многих морских и наземных обитателей характерны биполярные разрывы ареалов, при которых они присутствуют в бореальных (умеренно холодных) областях Северного полушария и соответствующих им регионах Южного, при этом они отсутствуют в приполярных широтах. Такие разрывы объясняются смыканием ареалов во время похолоданий климата. Для многих океанических видов также характерно амфибореальное (вдоль западного и восточного побережий бореальных частей Тихого и Атлантического океанов). Такие разрывы связаны с теплыми периодами, когда ареалы данных видов охватывали все бореальные области океанов. Есть Американско-Восточноазиатские разрывы некоторых видов, обусловленные образованием Берингова пролива.

Различают материковые и океанические дизъюнкции.

Материковые разрывы: разные части одного ареала находятся на одном материке (пр., серна на Пиренеях, Альпах, Кавказе). Причины:

1. расселение, перенос, преодоление неблагоприятных условий и заселение в благоприятных условиях

2. в результате фрагментации изначально большого ареала

Океанические дизъюнкции – части ареала располагаются на разных континентах или островах. Характерно для надвидовых таксонов. Причины:

1. Теория мостов суши (19 в., Зюсс) – материки соединялись сухопутными мостами, которых сейчас не существует.

2. Теория фиксизма (Дарвин, Уоллес) - активное и пассивное расселение

3. Теория оттесненных реликтов (нач 20 в., Даль, Гептнер) – вымирание популяций на больших пространствах и оттеснение выживших не юг

4. Теория дрейфа континентов (1912г, Вегенер) – разделение Гондваны и Лавразии на материки

5. Антропогенный занос

Космополиты(термин применяется к таксонам надвидового ранга) - таксоны организмов, распространенные повсеместно, имеющие самый большой ареал. Их широкое распространение можно объяснить их эвритопностью. Даже если таксон обитает на разных континентах, все же может наблюдаться пятнистость ареала. Можно считать, что есть 1 космополитный вид –homosapiens. Поэтому к космополитам можно отнести синантропных организмов. Сейчас - плюрирегиональные виды (встреч не менее, чем в 3 флорист царствах – для растений).

Эндемики – таксоны, область распространения которых ограничена одной естественной областью. Площадь ареала может быть ничтожной (точечные эндемики), или значимой (пр, австралийские эндемики). Видовой эндемизм особенно характерен для горных вершин, резко отграниченных от равнинных пространств; островов, ранее составлявших части континента, ныне изолированных водой от остальной суши; участков, отграниченных природными условиями от других сходных участков.

Различают палео- и неоэндемики (1925 г. Шевалье.) Палеоэндемики - реликтовые, древние формы, возникшие в древних областях. В пределах своего ареала не имеют близкородственных видов, связаны с филогенетической обособленностью и эколого-географической изолированностью (приурочены горным системам, древним островам). Палеоэндемиками, также являются виды, сузившие свой ареал в результате изменения обстановки.

Неоэндемики, прогрессивные (новые формы) обязательно имеют близкородственные виды в пределах своего ареала, обычно появляются там, где какая-либо более древняя форма в изменившихся условиях обитания дает начало более молодой. Часто это не виды, а подвиды и популяции.

Псевдоэндемики – однократно описанные и больше никем не встречаемые «виды». М.б. аномалиями.

Реликты. 1.Это формы, прошедшие эпоху расцвета, имеют сокращенный ареал, так как экологические условия территории полностью не соответствуют. Главное - они являются представителями прошлых фаун или флор. 2.Или реликт – представитель древнего рода, когда-то широко распространенного, но сократившего свой ареал, или оказался изолированным, а его родственники исчезли (рестанцы). Ареалы реликтов чаще всего небольшие и сохраняются в одном участке Земли. 1 и тот же вид м.б. одновременно реликтом и эндемиком, но это необязательно.

Реликтовые ареалы делят на абсолютные (весь ареал является реликтовым, пр, астрагал кунгурский) и относительные (часть ареала носит реликтовый характер, а др. часть ареала не является реликтовой).

Реликты также делят на: формационные, геоморфологические и климатические. Формационные реликты – сохранились в составе измененных сообществ, которые существовали когда-то. (Реликтовые березняки сохранились на Кольском полуострове, но в их составе есть обычные таежные виды)

Геоморфологические реликты - в своем обитании связаны с определенными геоморфологическими условиями, оказавшие в силу разных причин вне этих условий обитания. (пр, эльдарская сосна. Её родственники растут у морских побережий, а она в наст. время растет на большом удалении от Каспийского моря).

Климатические – основная часть реликтов. Их много разных. Изменялись климатические условия на протяжении геологических периодов, часть видов вымирала, часть сохранялась и восстанавливалась в дальнейшем.