Основы альгологии и микологии Охапкин

Рис. 162. Coleochaete:

Coleochaete scutata: 1 – общий вид таллома; 2 – край диска при большом увеличении; 3 – край таллома с оогониями; 4 – зооспора и стадии ее развития; 5 – молодое растение; 6 – Coleochaete orbicularis,

общий вид таллома с оогониями

В антеридиях – маленьких бесцветных клетках – образуется по одному бесцветному двужгутиковому сперматозоиду. После оплодотворения формируется ооспора с толстой оболочкой. Клетки таллома, граничащие с оогонием, после оплодотворения яйцеклетки дают ветвящиеся нити, образующие вокруг ооспоры псевдопаренхиматозную кору. Ооспора зимует, а весной ее содержимое делится с мейозом на 8–32 клетки, каждая из которых образует по одной зооспоре. Зооспора дает новое гаплоидное растение колеохете; в цикле развития диплоидна только зигота и покоящаяся ооспора.

Coleochaete встречается как эпифит на поверхности различных субстратов в пресных водоемах, есть эндофитные виды, обитающие внутри оболочек клеток некоторых харовых водорослей.

Klebsormidiophyceae названы по роду Klebsormidium, виды которого имеют таллом в виде неветвящейся нити (рис. 163). Нити легко распадаются на фрагменты, состоящие из одной или нескольких клеток. Хлоропласт пластинчатый пристенный с одним пиреноидом. Размножение вегетативное, бесполое (двужгутиковыми зооспорами, апланоспорами),

291

очень редко половое (гетерогамия). Встречается в пресных стоячих и проточных водах и в наземных местообитаниях (на поверхности почвы и в ее толще, на коре деревьев).

ненным вариантом гетеротрихальной структуры. Он имеет вид кустисто

свой рост в длину (рис. 165).

292

Рис. 165. Chara:

А – продольный разрез конуса нарастания; Б – молодой узел в поперечном сечении; В – лопасти коры на молодом междоузлии стебля, состоящие

из чередующихся узлов и междоузлий; 1 – верхушечная клетка;

2– клетка-сегмент; 3, 7 – узлы; 4, 6 – междоузлия; 5 – листья

Ите, и другие оси на своем конце имеют верхушечную клетку плос- ко-выпуклой формы, которая делится, отчленяя от себя клетку-сегмент.

Врезультате последующих делений клетка-сегмент отделяет двояковогнутую и двояковыпуклую клетки. Двояковогнутая клетка дает начало узлу, а двояковыпуклая больше не делится, превращаясь в междоузлие. После ряда делений вертикальными перегородками клетка, дающая начало узлу, образует 2 центральные клетки и 6–8 периферических. Затем периферические клетки узла в результате делений дают начало «листьям» и боковым «ветвям» стебля. Из каждой периферической клетки стеблевого узла возникает по одному «листу». Кроме того, периферические клетки узла дают начало коровым клеткам. Таким образом, узлы имеют «тканеподобное» строение.

Клетка, превращающаяся в междоузлие, сильно вытягивается в длину (иногда до 25 см) и в зрелом состоянии многоядерна. У большинства харовых клетки междоузлий снаружи покрыты однослойной корой, образующейся в результате деления клеток узлов. Боковые ветви или листья растут так же, как и главная ось, но апикальная клетка рано перестает делиться, вытягивается и принимает заостренную форму. Листья по строению напоминают центральную ось. Из периферических клеток

293

листовых узлов образуются половые органы и окружающие их придаточные клетки. Базальный или самый нижний узел листа дает начало боковым ветвям стебля, прилистникам и клеткам коры. Из некоторых клеток базального узла листа возникают две клетки: одна из них растет вверх, другая – вниз. Эти первичные коровые нити или полосы растут вверх и вниз с той же скоростью, что и клетки междоузлия, и, таким образом, междоузлия у хары всегда покрыты корой. Растущие нити коры, одевающие стеблевые междоузлия, имеют такое же строение и способ роста, что и другие ветви растения. У них также имеется апикальная клетка, узлы и междоузлия.

Когда нити коры, растущие от верхнего узла, встретятся с нитями коры, растущими вверх от нижнего соседнего узла, то встречные клетки смыкаются и рост первичных коровых нитей прекращается. Волнистая линия смыкания коровых полос бывает хорошо заметна посередине стеблевых междоузлий. Из клеток узлов коровых полос могут образоваться короткие шипы одиночные или по 2–5 в пучках, направленные почти перпендикулярно к стеблю. Другие клетки узлов коровых полос могут дать начало вторичным коровым полосам, которые вставляются между первичными коровыми полосами. На листьях харовых также имеется кора, нити которой не дифференцированы на узлы и междоузлия.

Прикрепляются к субстрату крупные талломы харовых многоклеточными разветвленными ризоидами, которые отрастают от периферических клеток нижнего узла главной оси стебля. Ризоиды обладают верхушечным ростом, имеют клеточное строение и не разделены на узлы и междоузлия.

Клетки харовых водорослей покрыты целлюлозной оболочкой, наружные слои которой пропитываются известью. Новые поперечные перегородки клеток возникают с участием фрагмопласта. Цитоплазма, расположенная преимущественно в периферической, постенной части клетки, содержит много мелких дисковидных хлоропластов; центр клетки занят вакуолью клеточного сока. Под слоем хлоропластов, в нижележащей части цитоплазмы, примыкающей к вакуоли клеточного сока, располагаются многочисленные мелкие ядра.

Вегетативное размножение у харовых происходит путем укоренения и дальнейшего разрастания частей основных побегов или с помощью одноклеточных и многоклеточных клубеньков (рис. 37: 5, 6). Клубеньки образуются на ризоидах, стеблевых частях таллома, погруженных в субстрат; многоклеточные клубеньки могут формироваться также из ниж-

294

них стеблевых узлов. Одноклеточные и многоклеточные клубеньки возникают на ризоидах или стеблях как видоизмененные стеблевые узлы, клетки которых наполнены крахмалом. Из старых стеблевых узлов образуются отростки, с помощью которых также осуществляется вегетативное размножение.

Половой процесс – оогамия (рис. 166).

Рис. 166. Размножение Chara:

А – половые органы на листе; Б, В, Г – разрез антеридия на разных стадиях развития; Д – клетка-рукоятка (манубриум), первичные и вторичные головки со сперматогенными нитями;

Е – участок сперматогенной нити и сперматозоиды

Антеридии и оогонии образуются из особых клеток, отчленяющихся некоторыми периферическими клетками листовых узлов. Половые органы харовых многоклеточны и у большинства видов развиваются на одном растении (однодомные виды), реже – на разных растениях (двудомные виды). Оогонии – крупные, до 1 мм в длину, овальные тела, содержат одну яйцеклетку, оплетенную пятью извитыми спирально узкими клетками, срастающимися своими боками. Оогоний сидит на клеткеножке, коровые клетки, оплетающие яйцеклетку, на вершине оогония отчленяют коронку из 5 или 10 коротких клеток. Коронка из 5 клеток характерна для оогониев хары, из 10 клеток, расположенных в два ряда,

– нителлы.

Антеридии шаровидной формы сидят на клетках-ножках. Стенка антеридия состоит из 8 плоских клеток-щитков с городчатыми краями и с характерными радиальными утолщениями оболочки. От каждого щитка

295

внутрь антеридия отходит цилиндрическая клетка-рукоятка, на конце которой образуется округлая клетка-головка. На каждой клетке-головке при созревании антеридия формируется по шесть вторичных головок, каждая из которых дает начало четырем сперматогенным нитям из 200– 300 клеток. В каждой клетке сперматогенной нити формируется по одному спирально изогнутому сперматозоиду с двумя жгутиками и глазком, но без пластид.

Антеридии вначале окрашены в зеленый цвет от содержащихся в щитках хлоропластов, затем содержимое антеридиев становится кир- пично-красным. Сперматозоиды освобождаются при расхождении щитков антеридиальной стенки и ослизнении стенок материнской клетки.

В зрелом оогонии под коронкой, клетки которой плотно соединены, нити слегка разъединяются так, что образуется щель, через которую сперматозоид проникает в оогоний. Верхушка оогониальной стенки ослизняется, и сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку. Из зиготы формируется ооспора. Ооспоры шаровидные или эллипсоидные, размером до 1 мм, одеты оболочкой из четырех слоев. При созревании ооспоры ее наружная стенка, образованная плотно прилегающими внутренними частями обволакивающих коровых клеток, затвердевает, пропитывается суберином и кремнеземом и окрашивается в коричневожелтые и коричнево-черные тона. На поверхности ооспоры остатки коровых клеток образуют спирально извитые ребра; или эта часть оболочки имеет бугорчатую или ячеистую скульптуру. У многих видов оболочка ооспор еще пропитывается карбонатом кальция, а внутри ее содержимое заполняется крахмальными зернами и каплями жира.

После периода покоя диплоидная ооспора прорастает с мейозом. Верхний участок цитоплазмы с одним гаплоидным ядром отделяется перегородкой, образуя линзовидную центральную клетку, от которой берет начало новое растение. Три гаплоидных ядра остаются в нижней клетке, богатой запасными веществами и служащей для питания предростка. Оболочка ооспоры на верхушке разрывается, иверхняя клеткаделится на две, одна из которых дает первичный ризоид, другая – вертикальную нить или предросток(протонему), затемразвивающийсяввертикальныйпобег.

У хары (Chara) талломы прямостоячие, ветвящиеся, длиной обычно 20–50 сантиметров, реже более. Вертикальные оси и мутовки боковых осей, как правило, покрыты корой. «Листья» обычно состоят из большого числа члеников. У однодомных видов оогонии обычно расположены выше антеридиев. Коронка оогония состоит из пяти клеток.

296

Цикл развития Chara

Нителла (Nitella) (рис. 36) отличается от хары наличием правильно однократно или многократно вильчато разветвленных «листьев», реже простых. Коры нет. Антеридии образуются на вершине члеников в развилках листа, одиночные, а один или несколько оогониев – сбоку, у однодомных видов – под антеридиями.

Ископаемые остатки харовых водорослей известны из силурийских пластов мезозойской эры; обильны они в девоне. В этот период количество харовых водорослей в водоемах было очень велико, поскольку в ископаемом состоянии сохранились отложения окаменевших оогониев и ооспор в виде пород, названных «гирогонитами». Сложность организации таллома и своеобразие строения половых органов значительно отличают харовые водоросли от других зеленых. Эта дает основание рассматривать их в качестве самостоятельного отдела Charophyta. Предполагают, что эта группа произошла от каких-то высоко организованных разнонитчатых зеленых водорослей, имеющих мутовчатое строение, сходных с современными хетофоровымиводорослямиизродаDraparnaldia.

Харовые водоросли обитают преимущетвенно в пресных, реже солоноватых водоемах, образуя заросли на песчаном или илистом грунте в прудах, озерах, заводях рек, где отсутствует сильное течение; в типично морских условиях они не встречаются. Для большинства харовых предпочтительны околонейтральные или слабо щелочные жесткие воды с повышенным содержанием солей кальция. Распространены виды этой группы по всему земному шару.

Харовые водоросли, благодаря крупным размерам клеток, используются как излюбленный объект для изучения биоэлектрических явлений, а также для исследования процессов движения цитоплазмы в клетке. В последние десятилетия, в связи с накоплением новых данных по особенностям митоза и цитокинеза, выявилось заметное сходство харовых водорослей с высшими растениями. В связи с этим объем класса

297

Charophyceae значительно расширился, и к нему стали причислять виды водорослей, цитокинез которых идет с образованием фрагмопласта, как у высших растений.

Таким образом, от исходных стрептофитов возникла большая часть ныне живущих наземных растений: зеленые водоросли (подотдел Streptophytina), мхи и сосудистые растения. Эволюционное родство этих групп подтверждается ультраструктурой и пигментным составом хлоропластов, раположением и строением пиреноидов, составом веществ запаса (крахмал), наличием изоконтных с латерально расположенными жгутиками монадных стадий, химическим составом клеточной стенки (целлюлоза в упорядоченной кристаллической форме в виде микрофибрилл). Цитокинез идет с формированием фрагмопласта, у высокоорганизованных колеохетовых и харовых возникает тенденция к формированию многоклеточности половых органов. У части видов как защитные вещества синтезируются спорополленин и лигниноподобные соединения. Однако, несмотря на сходство с зелеными водорослями, мохообразные и сосудистые растения с выходом из водной среды в наземновоздушную претерпели существенное дальнейшее развитие вегетативных и генеративных структур в ходе дальнейшего эволюционного прогресса.

лЛТЪВП˚ Л ЩЛОУ„ВМЛfl БВОВМ˚ı ‚У‰УрУТОВИ

Ñо 1980-х гг. господствовала система зеленых водорослей, основанная на морфологических признаках и данных онтогенеза.

Чаще всего отдел Chlorophyta делили на классы: Chlorophyceae или Isocontae – собственно зеленые или равножгутиковые, Conjugatophyceae – конъюгаты и Charophyceae – харовые; последние часто рассматривались в ранге отдела Charophyta. В классе Chlorophyceae в качестве основных порядков выделялись: Volvocales – вольвоксовые, Tetrasporales – тетраспоровые, Chlorococcales – хлорококковые, Ulotrichales – улотриксо-

вые, Oedogoniales – эдогониевые, Chaetophorales – хетофоровые, Ulvales

– ульвовые (часто в порядке Ulotrichales), Siphonocladales (= Cladophorales) – сифонокладовые, Bryopsidales – бриопсидовые, (или как класс

298

Siphonophyceae – сифоновые, или порядок Vaucheriales, рассматривая род Vaucheria в системе зеленых водорослей – Л.М. Зауер). Выделение порядков основывалось на типах морфологической структуры таллома у водорослей. Исходный тип – монадный, из которого произошел пальмеллоидный или гемимонадный. У тетраспоровых водорослей пальмеллоидные талломы устойчивы, у вольвоксовых имеется пальмеллевидное состояние. Из пальмеллоидного типа возник коккоидный: вегетативные клетки уже без стигм и пульсирующих вакуолей. Коккоидный тип является центральным в дальнейшей эволюции морфологических типов таллома. Деление коккоидных клеток в разных плоскостях привело к образованию объемных скоплений – сарциноидному типу структуры.

Деление клеток многоклеточного слоевища в одной плоскости привело к образованию нитчатой и гетеротрихальной типов структуры, а деление в двух направлениях в одной плоскости – к возникновению пластинчатых слоевищ. Сифонокладальные и сифональные талломы образовались, когда деление ядер не было сопряжено с образованием клеточных перегородок. Эта более или менее стройная система основана на морфологической эволюции таллома и признавалась естественной, эволюционной.

Исследования процессов цитокинеза и ультраструктурные признаки привели к разрушению этой сложившейся системы. Например, изучение водоросли Klebsormidium (рис. 163), ранее относившейся к порядку Ulotrichales и по строению неприкрепленных к субстрату нитей сходной с Ulothrix, показало, что у нее есть много отличий от признаков этого порядка. По типу митоза и цитокинеза этот род ближе к харовым и конъюгатам (сцеплянкам) и архегониальным растениям, чем к другим улотриксовым водорослям.

С современных позиций многие альгологи выделяют две эволюци-

онные линии зеленых водорослей: Chlorophyta и Charophyta (Streptophytina) включающие несколько классов.

У Chlorophyta:

–митоз закрытого типа, оболочка ядра при митозе сохраняется;

–жгутики изоконтные, от каждого базального тела отходят по одному корешку из двух микротрубочек и по одному– из четырех (рис. 167: 1);

–цитокинез идет у подавляющего большинства с образованием фикопласта (рис. 25: 1, 2);

–щавелевая кислота образуется из гликолевой кислоты с помощью ферментов дегидрогеназ.

299

У Charophyta (Streptophytina):

–ядерная оболочка в начале митоза исчезает (митоз открытый);

–жгутики покрыты тонкими чешуйками (как у мужских гамет архегониальных растений). В основании базальных тел имеется многослойная структура, от которой отходит широкая лента микротрубочек (микротрубчатый сплин или унилатеральный микротрубчатый корень) (рис.

167:2);

–цитокинез идет с образованием фрагмопласта (рис. 25: 3, 4);

–щавелевая кислота образуется путем окисления кислородом гликолевой кислоты. Образуются глиоксиловая кислота и пероксид водорода. Гликолевая кислота с помощью пероксидаз окисляется кислородом из пероксида водорода до щавелевой кислоты. Пероксидаза, как у высших растений, локализуется в окруженных мембранами структурах – пероксисомах, путь метаболизма щавелевой кислоты происходит как у высших растений.

Рис. 167. Детали ультратонкого строения жгутикового аппарата зеленых водорослей линии Chlorophyta (1) и Charophyta (2):

бт – базальные тела жгутиков; вп – верхняя перемычка; 2м – жгутиковые корни из двух микротрубочек; 4м – жгутиковые корни из четырех микротрубочек; нп – нижняя перемычка; п – перемычка;

жклм – жгутиковый корень в виде ленты микротрубочек; ж – жгутик

В большинстве систем отдел Chlorophyta включает 2–3–4 класса: Prasinophyceae, Ulvophyceae, Trebouxiophyceae, Chlorophyceae, в других

– 5–9 (кроме перечисленных – из Ulvophyceae в качестве самостоятель-

ных классов выделяются Cladophorophyceae, Bryopsidophyceae, Dasycla-

300