Кошкин

13. Фракционный состав белка зерна пшеницы в зависимости от условий влагообеспеченности, %

При орошении наблюдается также увеличение содержания в белке аминокислоты триптофан. Это происходит вследствие повышения содержания солерастворимой фракции (альбумины — глобулины), которая содержит больше триптофана, чем глютелин и особенно глиадин.

При орошении содержание крахмала в зерне пшеницы в отличие от белка повышается. При полной спелости зерна в зависимости от сорта оно на 3—9 % выше, чем на богаре.

2.7.«Истекание» зерна пшеницы (энзимо-микозное истощение семян)

Впрактике сельскохозяйственного производства нередки случаи, когда потери урожая зерна составляют 50 % и более. Это большей частью связано с явлением энзимо-микозного истощения семян (ЭМИС), которое давно было известно в различных регионах под названием «истекание» зерна во время его созревания и уборки. «Истекание» зерна часто встречается в Краснодарском крае, Западной Сибири и Нечерноземной зоне, где причиняет большой ущерб зерновому хозяйству страны при одновременном ухудшении качества зерна.

Развитие энзимо-микозного истощения семян пшеницы начинается под влиянием неблагоприятных погодных условий (обильные атмосферные осадки, сильные росы, туман и неблагоприятная температура) в период цветения, налива и созревания зерна, а также уборки урожая.

У растений, колосья которых были защищены от дождя и он попадал только на листья и стебли, урожай снизился на 4,7 %, а растения, у которых действию дождя подвергались все части, снизили урожай на 48,5 %. И, наконец, растения, у которых дождю подверглись только колосья, дали наибольшее снижение урожая — на 66,1 %. Это указывает на зависимость «истекания» зерна главным образом от смачивания колосьев. При этом происходит непосредственное вымывание из эндосперма растворимых углеводов. Так, под воздействием повышенных влажности и температуры (20—30°С) происходят значительные потери крахмала, составляющие в фазе молочной спелости у Безостой 1 — 24,2 %, Мироновс-

81

кой 808 — 17,3 и лишь у сорта Ibis (Германия) — 5,2 %, т. е. имеются сорта, устойчивые к «истеканию».

В результате «истекания» качество зерна ухудшается: снижается содержание крахмала, белка, натуры зерна и его стекловидное™, ухудшаются мукомольные и хлебопекарные качества (табл. 14).

14. Влияние энзимной стадии ЭМИС на озерненность колоса и технологические свойства озимой пшеницы (среднее за четыре года)

*1—контроль (без увлажнения, под гидроизоляторами); 2 —опыт (в естественных условиях проводили дождевание).

** Качество клейковины (эластичность) ед. прибора ИДК: хор. — хорошая, уд. ел. — удовлетворительно слабая.

Потери питательных веществ при «истекании» зерна — обратимый процесс, и с прекращением воздействия повышенной влажности на растения пшеницы, уменьшением оводненности семян происходит инактивация гидролитических ферментов; синтез запасных веществ в генеративных органах и зерновке восстанавливается. Однако если растения в фазе цветения, молочной, восковой и полной спелости вновь попадают в условия повышенной влажности, то сильная оводненность семян, накопление первич-

82

ных продуктов синтеза, высокомолекулярных соединений ведут к повышению осмотического давления внутри зерновок. Целостность клеточных стенок нарушается, и образуются макро- и микротравмы (микротрещины в клеточных стенках и разрывы в семенных оболочках).

Отмеченные процессы характеризуют первую неинфекционную, или

энзимную, стадию энзимо-микозного истощения семян пшеницы.

При нарушении целостности оболочек тканей лодикул, генеративных органов и семян происходит изливание сахара и других веществ (продуктов гидролиза крахмала и белков) на поверхность этих органов, при этом смачиваются также чешуи и стержни колоса. Создается идеальная питательная среда для грибов и бактерий. Возникает вторая — инфекционная, или микозная, стадия истощения семян пшеницы. Прорастая, грибы и бактерии продуцируют ферменты, усиливающие гидролиз и окислительный распад запасных веществ зерна. При каждом новом увлажнении колосьев и зерна образуются новые «порции» водорастворимых продуктов гидролиза белков, углеводов, что является °Свежей» питательной средой для грибов, активизирует их метаболизм и способствует дополнительному разрушению зерна. В этих условиях некоторые сапрофитные грибы проявляют паразитические свойства.

Таким образом, «истекание» семян начинается как неинфекционный патологический процесс под воздействием абиотических факторов (повышенные атмосферные осадки и благоприятные температуры), который затем усугубляется факторами биотического (инфекционного) характера.

В настоящее время в селекции повышение устойчивости к абиотическим факторам и биотическим условиям «истекания» зерна пшеницы является стратегическим направлением. Этого можно достичь путем создания улучшенных биотипов, новых сортов растений, которые имеют комплексную устойчивость к стрессовым факторам среды. Из генофонда зерновых культур выделены ценные образцы, являющиеся донорами и генетическими источниками устойчивости, которые используют в селекционном процессе. Уже созданы сорта пшеницы, устойчивые к «истеканию» зерна, дающие более высокие урожаи по сравнению с районированными сортами. Это свидетельствует о том, что с помощью целенаправленной селекции можно создавать сорта пшеницы, устойчивые к ЭМИС.

2.8. Прорастание зерна в колосе

Ежегодно в мире из-за прорастания зерна в колосьях на корню и в валках теряется от 30 до 50 % урожая. Даже в Нижнем Поволжье, достаточно засушливом регионе России, бывают

83

годы, когда количество осадков за период вегетации в 2—3 раза превышает средние многолетние нормы, что является одной из причин проявления третьей стадии вредоносного заболевания — энзимо-микозного истощения — прорастания зерна в колосьях на корню и в валках. Это приводит к резкому ухудшению мукомольных и хлебопекарных качеств знаменитых саратовских твердых пшениц.

Следует отметить, что при углеводно-белковом истощении зерна (энзимной стадии ЭМИС) происходит реактивация гидролитических ферментов, в первую очередь α-амилаз и протеаз (см. стр. 57). Повышение активности гидролаз связано со степенью оводненности зерновки. Свойство зерна удерживать влагу является сортовой особенностью, которая зависит от проницаемости семенной оболочки, способности белков и крахмала связывать воду. Поэтому в условиях повышенной влажности реактивация гидролитических ферментов у сортов будет происходить с разной скоростью. При длительном воздействии на растения пшеницы (двое суток и более) повышенной влажности воздуха в сочетании с относительно высокой температурой (20—30 °С) происходит синтез амилаз, способствующих прорастанию под действием гиббереллина. Увеличение содержания воды в зерне ржи и пшеницы в процессе созревания, обусловленное избыточным увлажнением (дожди, туманы), приводит к увеличению гиббереллина (GA3), индуцирующего накопление α-амилазы, и зерно прорастает в колосе на корню, в валках скошенного хлеба или во влажном ворохе. Эта особая форма энзимного истощения наблюдается в фазах восковой и полной спелости растений пшеницы, ржи и тритикале. При этом амилазы гидролизуют крахмальные гранулы и крахмальный клейстер, инициируя расщепление крахмальных гранул и постепенное изменение их формы.

Проросшее зерно имеет более крупный зародыш коричневой окраски с зародышевым корешком и характеризуется интенсивным дыханием.

Прорастание зерна отрицательно влияет на его лабораторную и полевую всхожесть, а также на пораженность колосьев и зерна болезнями, которые развиваются на богатой сахарами и другими питательными водорастворимыми веществами поверхности зерна. В таких условиях численность фитопатогенов возрастает в геометрической прогрессии.

У проросшего зерна изменяется весь белковый комплекс, что приводит к снижению стекловидное™, содержания и ухудшению качества клейковины. Эти показатели влияют на физические свойства теста. При замесе теста снижаются водопоглотительная способность муки, скорость образования, устойчивость, стабильность и эластичность теста. Наряду с клейковиной зерна важное значение для хлебопечения имеет качество крахмала. Мука с разъеденными крахмальными гранулами не дает хорошего хлеба.

84

Прорастанию подвержены как белозерные, так и краснозерные сорта пшеницы.

Внастоящее время путем целенаправленной селекции созданы сорта озимой ржи и пшеницы, генетически устойчивые к прорастанию зерна на корню и в валках, т. е. процесс прорастания управляем. К таким сортам относятся Otello (Швеция), Альфа, Восход 2 (НИИСХ ЦРНЗ) — озимая рожь; Саратовская 57; Саратовская золотистая (НИИСХ Юго-Востока) — белозерные сорта пшеницы; Заря, Московская 39 (НИИСХ ЦРНЗ), Казанская 285 (Татарстан) — краснозерные сорта пшеницы; Виктор, Гермес (НИИСХ ЦРНЗ), Никан (МОВИР) - тритикале.

Вобщем комплексе методов и средств защиты урожая от энзимомикозного истощения семян наряду с устойчивостью сорта установлена эффективность ретардантов. Ретарданты (ТУР, гидрел, дигидрел), являясь эффективными средствами защиты пшеницы от ЭМИС, повышают устойчивость агрофитоценозов к полеганию. Они способны индуцировать свойства устойчивости у растений, обработанных этими препаратами. Это выражается в повышении устойчивости не только сортов, склонных к полеганию, но и практически неполегающих сортов пшеницы и ячменя, а также при перестое на корню и при отлежке скошенных хлебов в валках.

2.9. Полегание пшеницы

Различают два типа полегания. Первый тип — прикорневое полегание; может происходить в начале стеблевания при избытке в почве азота или слишком высокой норме высева семян. Оно зависит от особенностей строения не только стебля, но и влагалища третьего листа. Особенно опасно полегание во время роста первого и второго междоузлий, когда ткани еще молоды и легко изгибаются. Второй тип — стеблевое полегание; оно связано с недостаточным развитием механических тканей третьего — пятого и особенно самого верхнего междоузлий. Сопротивление стебля изгибу и излому у разных сортов неодинаково. В зависимости от сорта оно колеблется от 269 до 668 г.

Полегание пшеницы наблюдается в разные фазы развития растений, чаще всего в конце фазы молочной спелости, когда колос имеет наибольшую массу. В этот период при неблагоприятных условиях (сильный дождь и ветер, высокая влажность почвы) полегание пшеницы обычно происходит в изгибе второго междоузлия.

При изучении полегания пшеницы сравнительно детально исследованы анатомия и физиологические особенности роста междоузлий. Между прочностью нижних междоузлий, внутренней структурой стебля, его анатомическим строением имеется прямая зависимость. Так, склонные к полеганию сорта характеризу-

85

ются стеблем с нешироким кольцом механической ткани и небольшим числом сосудисто-волокнистых пучков. Слабо полегающие и устойчивые к полеганию сорта обладают широким механическим кольцом и большим количеством сосудисто-волокнистых пучков.

Существует также связь между строением подземных междоузлий, мощностью узловых корней и степенью устойчивости сорта к полеганию. Известно, что у неполегающих и слабополегающих сортов корни толстые, упругие, часто радиально расходятся от узла кущения. Склонные к полеганию сорта характеризуются мочковатой, идущей вертикально вниз корневой системой.

Большой диаметр корня и центрального цилиндра чаще свойствен неполегающим сортам, и наоборот, полегающие сорта характеризуются меньшим диаметром центрального цилиндра.

Впределах одного и того же сорта на длину междоузлий, толщину стебля

иустойчивость его к полеганию большое влияние оказывают температура, интенсивность и спектральный состав света, влажность воздуха и почвы. Наиболее интенсивно междоузлия стебля растут при температуре 24—25 °С.

Средняя температура (12—16°С) способствует нормальному росту устойчивого к полеганию стебля в длину и толщину. Температура почвы на 8—10 оС ниже температуры воздуха также благоприятствует лучшему развитию корневой системы и подземных междоузлий стебля.

Высокая освещенность растений, особенно с преобладанием в световом потоке сине-фиолетовых лучей, способствует формированию короткой прочной соломины, и наоборот, при недостаточной интенсивности света и резко выраженной красно-оранжевой части спектра растения вытягиваются и полегают.

На устойчивость растений к полеганию положительно влияет дробное внесение азотных на фоне повышенных доз фосфорно-калийных удобрений. Избыток азота снижает устойчивость пшеницы к полеганию. Навоз, усиливая рост стебля, благодаря содержанию азота и физиологически активных веществ при внесении очень больших доз во влажные годы способствует полеганию хлебов. Выявлено, что ретардант хлорхолинхлорид (ССС) тормозит рост осевых органов в длину. У пшеницы это проявляется в сокращении роста стебля и особенно тех междоузлий, рост которых в длину приводит к полеганию. Применение ССС вызывает утолщение кольца механической ткани

ипаренхимы стебля, что повышает его механическую прочность. Растения воспринимают ССС через листья и корни. Корни под его влиянием немного сокращаются, поэтому сухая масса их не повышается.

Для сокращения высоты стебля наиболее эффективно внесение ССС на четвертом и пятом этапах органогенеза (выход в трубку — начало стеблевания). При этом длина второго и третьего междоузлий сокращается.

86

Потери урожая пшеницы от полегания, а также сложность уборки таких колосьев побудили селекционеров обратить особое внимание на выведение неполегающих короткостебельных сортов.

Высокая устойчивость к полеганию характерна для полукарликовых сортов с двумя генами карликовости. Они отличаются также хорошими анатомическими и механическими показателями соломины. Еще большей абсолютной устойчивостью обладают карликовые пшеницы, несущие три рецессивных, или доминантных, гена карликовости. Эти сорта не полегают даже при очень высоких дозах азота.

Таким образом, у короткостебельных сортов пшеницы значительно выше урожайность за счет высокой устойчивости к полеганию (прочности стебля) и способности использовать высокие дозы азота и органических удобрений. Ярким примером такого сорта является озимая пшеница Безостая 1.

Контрольные вопросы и задания

1. Перечислите основные показатели фотосинтетической деятельности посевов пшеницы. 2. Назовите индекс листовой поверхности (ИЛП) и фотосинтетический потенциал (ФП) обеспеченных посевов пшеницы в Центральном регионе России. 3. Почему карликовые и полукарликовые сорта пшеницы снижают урожайность в засушливые годы сильнее, чем обычные сорта? 4. От каких параметров растения зависит чистая продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) пшеницы? 5. Назовите агротехнические приемы, способствующие увеличению КПД ФАР посевов пшеницы. Каковы КПД ФАР в Центральном регионе России? 6. Какова роль дыхания в продукционном процессе пшеницы? 7. Каковы фотосинтез и дыхание нелистовых органов пшеницы? 8. Каков вклад реутилизации в накопление сухого вещества зерном пшеницы? 9. Расскажите о влиянии основных элементов минерального питания на урожайность и качество зерна пшеницы. 10. Каковы средние величины сезонного водопотребления пшеницы в Центральном регионе России? 11. Какие структурноанатомические и физиолого-биохимические особенности отличают засухоустойчивые сорта пшеницы? 12. Назовите причины полегания посевов пшеницы. 13. Какова физиологическая природа процесса устойчивости (закаливания) пшеницы к отрицательным температурам? 14. Каковы условия, благоприятствующие «истеканию» зерна пшеницы? 15. Какие этапы органогенеза пшеницы являются критическими для формирования урожая?

87

Глава 3 КУКУРУЗА

Кукуруза — одна из основных культур современного мирового растениеводства. Это связано с ее высокой урожайностью и разносторонним использованием.

Кукурузу на зерно возделывают в основном в теплых регионах мира. Однако благодаря селекции раннеспелых гибридов она продвигается и в более северные регионы Европы.

Наиболее высокая урожайность кукурузы на зерно в Греции, Чили, Италии (90—95 ц/га).

Мировой спрос на кукурузу к 2020 г. достигнет 784 млн т (Rosegrant et al, 1999). Для его удовлетворения без увеличения площадей под кукурузой необходим ежегодный прирост урожайности 1,5 %. Однако с 80-х гг. XX в. ежегодный прирост урожайности в мире составлял 1,2 %, а в развивающихся странах не превышал 1 %. Хотя повышение урожайности кукурузы в последние годы связывают с возросшей ролью молекулярной генетики и трансгенных гибридов, масштабы и вклад традиционной селекции не снижаются. Если в 80-е гг. XX в. гибриды сохранялись на рынке обычно в течение семи лет, то теперь время их жизни сократилось до четырех лет (Duvich, Casman). Новые гибриды вытесняют старые преимущественно благодаря более высокой урожайности в загущенных посевах, лучшей приспосабливаемости к недостатку тепла и устойчивости к болезням, вредителям и гербицидам.

3.1. Морфологические особенности, рост и развитие растений

Кукуруза (Zea mays L.) относится к классу однодольных, семейству мятликовых. Растения этого вида имеют диплоидный набор хромосом (2n = 20). Кукуруза в диком виде неизвестна. В Мексике на глубине 73 м в торфах под бывшим озером найдена пыльца кукурузы, возраст которой примерно 60 тыс. лет. Под влиянием многовековой и разносторонней селекции возникло огромное разнообразие форм кукурузы.

Корневая система кукурузы мощная, мочковатая, способная выдерживать большую статическую нагрузку и предотвращать полегание крупных растений. На почвах с рыхлым сложением подпахотных горизонтов корни проникают на глубину до 3 м, а в гори-

88

зонтальном направлении распространяются в радиусе более 1 м. До 60 % корней располагаются в пахотном слое почвы.

Корневая система кукурузы имеет четко выраженный ярусный характер. Выделяют пять типов корней, различающихся по срокам образования, характеру роста и роли в жизни растений: зародышевые, боковые зародышевые, мезокотильные (эпикотильные), подземные узловые (стеблеузловые) и воздушные (опорные) узловые (стеблеузловые).

Первые 2—3 нед основную роль в снабжении растений водой и питательными веществами играют зародышевые корни. Число боковых зародышевых корней генетически предопределено и может достигать 13. Растения болезненно переносят повреждение зародышевых корней при обработке пропашными агрегатами до фазы 8—9-го листа.

Распределение корней растений кукурузы по профилю почвы и их густота определяются физико-химическими свойствами почвы, особенностями сорта (гибрида).

Кукуруза хорошо развивается и имеет высокую поглощающую способность корней, если на протяжении всей вегетации содержание кислорода

впочве не менее 18—20 %. При уменьшении концентрации кислорода до 10 % рост корней замедляется, а при 5 % — прекращается. В условиях недостатка кислорода в корнях кукурузы образуются воздухоносные полости, что свидетельствует об их повышенной чувствительности к содержанию кислорода

впочве.

Рост корней и других органов растений определяется интенсивностью деления и последующего растяжения клеток. При росте корня растяжением происходит постоянное увеличение в клетках гидростатического давления на клеточные стенки, что позволяет корням преодолевать сопротивление почвенных частиц в процессе движения по почвенным порам. Оптимальная для кукурузы плотность среднесуглинистых почв находится в пределах 1,1—1,3 г/см3. Установлены генотипические различия в уровне гидростатического давления в растущих клетках, способности преодолевать механическое противодействие почвы («Силу почвы»). На кафедре физиологии растений МСХА предложен способ определения максимального давления (силы роста), развиваемого корнями и ростками прорастающих семян (табл. 15). Способ основан на измерении величины пневматического давления в замкнутой камере, при котором рост проростков прекращается. Это давление и определяет максимальную силу роста семян. Предложенный метод — хорошая модель для изучения физиологии прорастания семян кукурузы и других культур (наборов сортов, фракций семян) в условиях, имитирующих сопротивление почвы росту корня и проростка. В опытах максимальное гидростатическое давление корней кукурузы, при котором еще наблюдалось увеличение зоны растяжения корня,

составляло 300—600 кПа, что соответствует плотности почвы примерно 1,4— 1,6 г/см3.

89

15. Влияние пневматического давления на растяжение зародышевого корня и ростка семени кукурузы (гибрид Днепровский 247)

Стебель кукурузы толщиной от 2 до 7 см, хорошо облиствен, прямостоячий, округлый, гладкий. Междоузлия стебля (3—5 междоузлий находятся в почве) разделены утолщенными стеблевыми узлами, каждый из которых охватывает влагалище листа. Число узлов генетически закреплено и мало зависит от условий выращивания. Стебель у некоторых сортов ветвится, образуя боковые побеги — пасынки, которые, как правило, не имеют початков. Сердцевина стебля, в которой находятся сосудистые пучки, до налива зерна содержит 8—12 % сахара.

Высота растений кукурузы в зависимости от сорта, почвенноклиматических условий и агротехники колеблется от 0,5 до 7 м. В Нечерноземной зоне она нередко достигает 3—3,5 м. Позднеспелые сорта и гибриды более высокорослые.

Листья кукурузы крупные, лилейные, цельнокрайные, состоят из листовой пластинки, листового влагалища и лигулы (листового язычка). Число листьев зависит от группы спелости гибрида: оно колеблется от 8 у раннеспелых до 48 у позднеспелых гибридов. У распространенных в нашей стране гибридов 9—16 листьев. Растения с узкими желобообразными листьями, отходящими от стебля под острым углом, более урожайны и используют даже незначительные осадки и росу, стекающие по листьям и стеблю к корням.

Общая поверхность листьев одного растения в зависимости от гибрида и агротехники составляет 0,3—1,5 м2. Максимальной величины она достигает к концу цветения. Обилие устьиц (100— 200 млн на одном растении) обеспечивает благоприятные условия для газообмена растений. В жаркое время дня листья скручиваются, их верхняя поверхность покрыта волосками, что предохраняет растение от излишнего испарения влаги.

Кукуруза — однодомное растение. Мужские двухцветковые колоски образуют на верхушке стебля соцветие — метелку, а женские колоски с двумя цветками, один из которых редуцирован, — початки с видоизмененными листьями, образующими обертку. Число продольных рядов цветков в початке от 8 до 16. Пестик с

90