Кошкин

крупной завязью и очень длинным столбиком. Во время цветения он выходит за пределы обертки. Периоды цветения метелки и початка на одном растении не совпадают. Метелка зацветает на 2—4 дня раньше, что обеспечивает перекрестное опыление. Пыльца разносится ветром. Для опыления наиболее благоприятна теплая влажная с легким ветром погода. Неблагоприятные условия в период цветения ведут к череззернице.

Пыльцевое зерно и пыльцевая трубка содержат достаточно питательных веществ для начальных этапов развития. Но когда пыльцевая трубка должна расти через удлиненный столбик, она использует питательные вещества его клеток. У кукурузы длина столбика цветка, расположенного в нижней части соцветия-початка, может превышать 30 см. Поэтому прорастание пыльцы служит своего рода барьером, преодолеть который неполноценные в том или ином отношении мужские гаметы не могут. Для компенсации таких потерь формируется очень большое количество пыльцевых зерен. На одной метелке кукурузы их образуется 20—25 млн.

Зерна находятся на початке в попарно расположенных рядах по 25—50 шт. в каждом. Диаметр стержня и доля его в сырой массе початка сильно колеблются в зависимости от гибрида. Спелое зерно кукурузы состоит из трех основных частей: семенной кожуры—перикарпа (6%), эндосперма (84%) и зародыша (10%). По форме зерна выделяют следующие группы кукурузы: зубовидную, кремнистую, мелкосемянную, сахарную, крахмалистую, восковидную и пленчатую. Основное значение в нашей стране и во всем мире имеют кремнистые и зубовидные формы. Размеры зерен колеблются от 2,8 мм у мелкосемянной кукурузы до 25 мм у крахмалистой, а масса 1000 зерен от 50 до 1200 г. В початке образуется от 200 до 1200 зерен.

Коэффициент размножения у кукурузы в 10 раз выше, чем у других зерновых культур.

У кукурузы выделяют следующие фенологические фазы: прорастание семян (зародышевой корешок обнаружен у 70 % зерновок), всходы (развертывается первый лист), фаза пяти листьев (переход растения к автотрофному питанию), кущение, начало стеблевания, фазы 7, 9, 11-го листьев, выметывание и цветение метелки, цветение початка, молочной, восковой и полной спелости.

Фенологические наблюдения, фиксирующие появление уже сформированных органов плодоношения, однако, недостаточны для детального выяснения процессов формирования початков и зерновок и активного вмешательства в ход формирования урожая. Этот недостаток фенологических наблюдений компенсируется наблюдением за прохождением основных этапов органогенеза. Кукуруза проходит те же этапы органогенеза, что и другие злаки. Первый и второй этапы характеризуются закладкой вегетативных органов. К концу второго этапа определяются число лис-

91

тьев главного побега и число побегов второго порядка. На последующих (третьем — седьмом) этапах идет формирование цветков. Восьмой этап - выметывание метелки — совпадает с фазой развития, обычно регистрируемой при фенологических наблюдениях.

Початок в своем развитии проходит 12 этапов органогенеза. На девятом этапе органогенеза початка протекают процессы цветения, опыления и оплодотворения; затем рыльце отмирает, столбики буреют и засыхают. Десятый и одиннадцатый этапы — формирование зерновки и молочная спелость. Двенадцатый этап — восковая спелость — завершается созреванием семян, т. е. фазой полной спелости.

Кукуруза характеризуется высокой продуктивностью. За короткое время она формирует больше органической массы, чем другие культурные растения. Содержание сухой массы всего растения увеличивается до начальных стадий созревания, а сухой массы в початках — до полного созревания зерна (рис. 26). В фазах молочной и восковой спелости образуется до 85 % сухой массы зерна.

Особое значение имеет изучение роста как индикаторного процесса, характеризующего степень экологической приспособленности растений к условиям их выращивания. Установлено, что кукурузе свойствен синусоидальный тип суточной периодичности роста.

В полевых условиях ведущим фактором, определяющим уровень и суточную динамику скорости ростовых процессов у кукурузы, является температура. Кривая скорости роста в основном ко-

Рис. 26. Накопление сухой массы в целом растении кукурузы и в его органах (Д. Шпаар с соавт., 1999)

92

3.2. Водный обмен

Кукуруза относится к сравнительно засухоустойчивым культурам, уступая лишь сорго и просу. Фотосинтез у нее протекает даже при водном дефиците 20—23 %, тогда как сахарная свекла начинает страдать уже при дефиците около 15 %. Однако интенсивность фотосинтеза кукурузы на орошаемых землях значительно выше, чем на неорошаемых. Благодаря мощной мочковатой корневой системе кукуруза энергично поглощает воду.

Требовательность кукурузы к влаге в начале вегетации невысокая. Несмотря на большие размеры мучнистой части зерна кукурузы, влажность почвы весной обычно достаточна для набухания и прорастания семян. Семена кукурузы с зародышем и без него поглощают воду с неодинаковой скоростью и

вразном количестве. Наличие зародыша значительно увеличивает поглощение воды семенами. По времени это совпадает с переходом зародыша к активной жизнедеятельности.

До образования 7—8-го листа случаи недостатка влаги редки. Если в это время выпадает мало осадков (менее 30 мм в месяц), но стоит теплая погода, кукуруза развивает мощную корневую систему, проникающую глубоко в почву. Это создает хорошие предпосылки для формирования высокого урожая даже при условии недостаточной влагообеспеченности в последующий период.

Максимальный расход воды у кукурузы отмечен в фазы от выметывания метелки до молочной спелости (4—5 нед), когда растения быстро растут в высоту. Благоприятные условия для кукурузы в этот период создаются при выпадении 80—120 мм осадков и при влажности почвы более 60 %. Наибольшая величина среднесуточного водопотребления кукурузы отмечается

впериод выметывания — цветения метелок и сохраняется на высоком уровне

до молочной спелости зерна (рис. 28). В зависимости от скороспелости гибридов расход воды составляет от 53 до 75 м3/ (га∙сут). Недостаток влаги в этот период, часто сопровождаемый и воздушной засухой, снижает эффективность фотосинтеза и жизнеспособность пыльцы. При засухе в фазе молочной спелости формируется морщинистое невыполненное зерно. Все это приводит к череззернице, уменьшению урожайности и ухудшению качества зерна. К водному стрессу особенно чувствительны зародыши семян. Поэтому очень важен отбор гибридов, способных добывать и рационально использовать влагу. Различные типы корней, входящие в мощно развитую корневую систему кукурузы, по-разному поглощают воду на протяжении вегетации. Первичные зародышевые корни поглощают воду на протяжении всей жизни растений, однако во второй половине вегетации преимущественную роль в обеспечении кукурузы водой играют узловые корни.

94

Более слабое проявление ростовых реакций на полив в полевых условиях объясняется экологической засухоустойчивостью кукурузы, обусловленной хорошо развитой и глубоко проникающей в почву корневой системой.

Таким образом, ростовые реакции растений на полив являются объективным показателем их водообеспеченности и могут быть использованы для оценки селекционного материала на засухоустойчивость и определение сроков полива.

Кукуруза характеризуется высокой эффективностью использования воды. Транспирационный коэффициент у кукурузы составляет 350—400, в то время как у картофеля — 600—650, а у льна — 900. Однако транспирационные коэффициенты значительно возрастают у сельскохозяйственных культур, в том числе у кукурузы, при сильном ограничении водообеспечения на фоне высоких температур и солнечной инсоляции.

При улучшении влагообеспеченности кукурузы суммарное водопотребление повышается. При сочетании поливов с рациональным минеральным питанием наблюдается незначительный (до 8—9 %) рост суммарного расхода воды кукурузой за вегетацию. Последнее объясняется тем, что повышенная транспирация поливной и удобренной кукурузы в значительной мере компенсируется не только относительным, но и абсолютным снижением непроизводительного расхода воды на испарение с поверхности почвы.

Наиболее продуктивное использование воды кукурузой отмечено при поддержании влажности почвы не ниже 75—80 % НВ.

3.3. Формирование и функционирование фотосинтетического аппарата

По способу ассимиляции СО2 кукуруза относится к НАДФ-МДГ (МДГмалатдегидрогеназа, называемая также маликэнзимом) группе С4-растений. Для растений этой группы характерен кранц-тип (от нем. kranz — венок, корона) анатомического строения листа, т. е. наличие явно отличающихся друг от друга фото синтезирующих клеток двух типов, которые располагаются концентрическими кругами: радиально расположенные вокруг проводящих пучков клетки обкладки и основной мезофилл (рис. 29).

Клетки обкладки проводящего пучка содержат крупные, лишенные гран (агранальные) хлоропласта. В клетках мезофилла находятся более мелкие гранальные хлоропласты. Эти два типа клеток физиологически неравноценны и выполняют разные звенья фотосинтеза.

СО2, поступающий в лист через устьица, попадает в клетки мезофилла, где при участии ФЕП-карбоксилазы вступает в реакцию

96

Рис. 29. Поперечный разрез листа кукурузы:

1— эпидермис; 2— межклетники; 3 — мезофилл; 4— проводящий пучок; 5— клетки обкладки

с ФЕП (фосфоенолпируватом), образуя щавелево-уксусную кислоту (ЩУК). Затем уже в хлоропластах ЩУК восстанавливается до яблочной кислоты (малата) за счет НАДФН, образующегося в ходе световой стадии фотосинтеза (рис. 30).

Затем малат переносится в клетки обкладки сосудистого пучка, где он подвергается окислительному декарбоксилированию малик-энзимом до пировиноградной кислоты (ПВК). Последняя снова диффундирует в мезофилл, где при участии АТФ происходит регенерация ФЕП, после чего цикл карбоксилирования повторяется с участием новой молекулы СО2.

Образовавшиеся в результате окислительного декарбоксилирования малата СО2 и НАДФН поступают в цикл Кальвина. Следовательно, именно клетки обкладки выполняют роль основной ассимилирующей ткани, поставляющей сахар в проводящую систему. Клетки мезофилла выполняют вспомогательную функцию — подкачку СО2 и НАДФН для цикла Кальвина. Таким образом, агранальные хлоропласты клеток обкладки специализируются на темновой фазе фотосинтеза, здесь практически не происходит нециклическое фотофосфорилирование.

Рис. 30. Схема кооперативного функционирования клеток мезофилла и обкладки сосудистого пучка у С4-растений

97

Для фотосинтетической фиксации СО2 по циклу С4 в общем балансе по сравнению с циклом Кальвина требуются две дополнительные молекулы АТФ. Потребность в энергии для фиксации одной молекулы СО2 составляет для С3- растений 3 АТФ и 2 НАДФН, для С4-растений — 5 АТФ и 2 НАДФН. Если рассчитывать потребность в энергии и восстановительных эквивалентах по количеству образовавшегося сахара, то эти различия еще более значительны. Несмотря на это, С4-растения обладают более высокой продуктивностью фотосинтеза. Это объясняется тем, что у них СО2, освободившийся в процессе фотодыхания, снова связывается хлоропластами. Если у С3-растений доля фотодыхания в нетто-фотосинтезе составляет примерно 35 %, то у С4-растений 0—6 %, т. е. световое дыхание почти скомпенсировано связыванием СО2 по С4- пути. С4-рас-тения характеризуются низким утлекислотным компенсационным пунктом (< 5 частей на миллион), тогда как у Сз-растений он достигает 45—60. Если у С3-растений прирост показателя фиксации СО2 на свету составляет до 3000 частей на миллион, то у С4-растений повышение концентрации СО2 в атмосфере не увеличивает интенсивность фотосинтеза. Поэтому в условиях постепенного естественного повышения концентрации СО2 в атмосфере преимущества С4-рас-тений могут уменьшаться. При концентрации 0,030— 0,035 % показатель роста у С4-растений [3—5 г сухого вещества/(м2∙сут)] в несколько раз выше, чем у С3-растений [0,5—2 г/(м2∙сут)].

С экологически важным аспектом эффективного использования СО2 связано и гораздо более благоприятное соотношение между транспирацией и накоплением сухого вещества. Это повышает продуктивность и эффективность использования воды растениями.

Одним из основных факторов эндогенной регуляции фотосинтеза является проводимость листа для молекул СО2, тесно коррелирующая с интенсивностью фотосинтеза. Устьичная проводимость (УП), или проводимость в газовой фазе, колеблется в пределах 0,02—0,1 см/с в зависимости от количества и степени открытости устьиц. У кукурузы по сравнению с С3-растениями устьичная проводимость ниже, что связано с меньшим количеством устьиц на единицу площади листьев и с меньшими размерами устьичных щелей.

Проводимость мезофилла (ПМ), или проводимость молекул СО2, в жидкой фазе от клеточных стенок до стромы хлоропластов определяется прежде всего активностью карбоксилирующих ферментов фотосинтеза. У кукурузы ПМ существенно выше, чем у С3-растений. Поэтому в целом проводимость листа для молекул СО2 у кукурузы выше, что обеспечивает ее более высокую интенсивность фотосинтеза.

Проведенное на кафедре физиологии растений МСХА сравнительное изучение физиологических особенностей двух генотипов кукурузы — гибрида интенсивного типа КВС 701 и сорта старой селекции Воронежская 76, относящихся по скороспелости к одной группе, но обладающих разной потенциальной продуктивное -

98

тью, показало, что для гибрида по сравнению с сортом характерны более эректоидное расположение листьев, быстрое развертывание ассимиляционного аппарата, продолжительный период активного роста, большие значения ЧПФ и, как результат, образование большей биомассы. Кроме того, обладая высокой светотребовательностью, гибрид лучше адаптируется к широкому диапазону освещенности. В условиях повышенной облученности это достигается благодаря формированию листьев с большей удельной поверхностной плотностью (УПП) и большим количеством хлоропластов в единице объема листа (табл. 16).

16. Некоторые показатели мезоструктуры закончившего рост листа гибрида кукурузы КВС 701 (1) и сорта Воронежская 76 (2)

Примечание. В числителе — мезофилльные клетки, в знаменателе — обкладочные клетки (хлоропласты).

99

В итоге это обеспечивает более эффективную работу ассимиляционного аппарата, что хорошо коррелирует с низкими значениями отношения суммарной поверхности наружных мембран хлоропластов в клетках мезофилла

ипластид обкладки, с большей диффузионной проводимостью СО2 мезофилла

иповышенной активностью ключевого фермента фотосинтеза РБФкарбоксилазы. В основе адаптации сорта кукурузы Воронежская 76 к средней и особенно пониженной освещенности лежат увеличение размеров хлоропластов, возрастание содержания хлорофилла в них и более высокие скорости фотохимических реакций.

Структурная адаптация листьев кукурузы к затенению сопровождается увеличением скорости транспорта электронов и фотофосфорилирования единичного хлоропласта на фоне торможения активности фотохимических процессов в расчете на единицу массы как листа, так и пигментов. Преимущества гибрида в контроле над остальными вариантами по фотохимической активности (ФХА) единицы массы листа обусловлены главным образом большим числом хлоропластов мезофилла, как и более высокая активность РБФК —большим количеством хлоропластов обкладки. Карбоксилазная активность единичного хлоропласта обкладки в контроле выше у современного гибрида, возрастает с увеличением затенения, но ниже, чем у сорта при 4-кратном затенении. Аналогично изменяется доля фосфорилирующего потока электронов от общего. В контроле она выше у гибрида, что указывает на преимущественное запасание энергии света мембранами его хлоропластов в форме АТФ. Это характерно, как правило, для сортов интенсивного типа. Вместе с тем при минимальной облученности преимущество имеет сорт ранней селекции, что свидетельствует о большей фосфорилированности хлорофилл-белкового комплекса, увеличивающей плотность электроотрицательных зарядов на мембранах и степень энергизации самих мембран. Однако это не сказывается заметно на межсортовых различиях по скорости нециклического фотофосфорилирования в расчете как на массу листа, так и на единичный хлоропласт мезофилла (табл. 17).

17.Функциональная характеристика листа кукурузы (Кошкин)

Примечание. 1 — гибрид кукурузы КВС 701, 2 — сорт Воронежская 76.

100