Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Кошкин

.pdf
Скачиваний:
189
Добавлен:
24.03.2015
Размер:
6.07 Mб
Скачать

ных к растяжению клеток, тем больше крахмала смогут накопить клубни при достаточных снабжении ассимилятами и продолжительности периода налива. На уровень накопления крахмала в клубнях значительное влияние оказывают внешние условия (фотопериод, температура и др.). Заметное снижение крахмалистости, а соответственно, и качества урожая наблюдают во влажные и прохладные вегетационные периоды. Клубнеобразованию и накоплению крахмала способствует высокая освещенность.

Поглощение сахаров из внеклеточной среды — один из важнейших этапов в процессе отложения запасных соединений. Большая часть ассимилятов, поступающих в запасающие органы, проходит через свободное пространство паренхимной ткани, а оттуда, преодолев мембраны, внутрь клеток. Растворимые сахара проникают через мембраны клеток как пассивно, путем диффузии по градиенту концентрации, так и активно, с участием переносчиков и затратой энергии. Длительное время полагали, что в отличие от запасающей паренхимы корня сахарной свеклы, клетки которой поглощают сахарозу преимущественно по активному пути, поступление сахарозы в клетки клубня происходит в основном диффузионно по градиенту концентрации. Сравнительно недавно обнаружено, что запасающие клетки связаны с флоэмой множеством плазмодесм. Это указывает на возможность симпластного транспорта сахарозы. В молодых клубнях картофеля сахароза разгружается симпластно и диффундирует из ситовидных элементов в цитоплазму запасающих клеток по градиенту концентрации. С участием переносчиков происходит транспорт растворимых сахаров через мембрану амилопласта.

Известно, что активность ключевого фермента синтеза крахмала — АДФГ-пирофосфорилазы находится под контролем соотношения гормонов (гиббереллины/абсцизовая кислота). Химический регулятор хлорхолинхлорид (ССС) способен оказывать антигиббереллиновый эффект. На этапе превращения геранил — геранилпирофосфат ССС ингибирует биосинтез гиббереллинов, уменьшая тем самым их содержание. Кроме того, ССС при взаимодействии с природными гормонами растения не только снижает количество ИУК, но одновременно сдвигает баланс ИУК/АБК, что положительно влияет на накопление биомассы клубней и увеличение содержания в них крахмала. Экзогенная АБК вызывает повышение крахмалсинтезирующей способности на тех этапах роста клубня, на которых осуществляется активный синтез крахмала.

При обработке ССС растений двух отличающихся по скороспелости сортов картофеля накопление сырой и сухой массы клубней значительно повышалось уже через 20 дней после обработки (табл. 75). Однако при уборке (40 дней после обработки) положительный эффект ССС на урожай наблюдался только у среднепозд-

331

него сорта Идеал. Повышение урожая клубней происходило вследствие увеличения массы товарных клубней. К уборке клубни картофеля накапливали больше белка и крахмала, содержали меньше растворимых сахаров.

75. Накопление биомассы и число товарных клубней картофеля при обработке растений хлорхолинхлоридом, г/куст

Сорт

 

20 дней после обработки

40 дней после обработки

 

масса, г

число

масса, г

число

 

сырая

сухая

клубней

сырая

сухая

клубней

Сахалинский

 

 

 

 

 

 

 

контроль

207 + 35

37,5

9,4

716 ±54

143,1

11,1

опыт

343

± 25

57,4

13,9

860 + 78

171,9

10,7

Идеал:

 

 

 

 

 

 

 

контроль

167

± 29

29,3

10,6

700 ± 60

140,4

8,5

опыт

379

± 60

66,0

16,4

948 ± 21

189,6

8,5

Величина и качество урожая картофеля зависят от многих факторов. Важнейшими из них являются погодные условия, свойства почвы, агротехника, сорт.

Качество клубней картофеля определяют содержание сухого вещества, редуцирующих сахаров, крахмала, величина крахмальных зерен. Химический состав сухой биомассы зрелых клубней приведен ниже. Более 95 % биомассы картофеля — продукты фотосинтеза.

Вещество

Химический состав биомассы зрелых

клубней, %

 

Крахмал

70

Редуцирующие сахара

0,5-2,0

Сахароза

0,5—1,0

Лимонная кислота

2

Общий азот

1—2

Белковый азот

0,5-1,0

Жиры

0,3-0,5

Клетчатка

2-4

Зола

4,6

Как уже отмечалось, картофель богат крахмалом, 1 кг сухого вещества картофеля соответствует 600—800 крахмальным единицам. Содержание сырого протеина в клубнях на порядок ниже. Содержание зольных элементов варьирует от 4 до 6 %.

При производстве и хранении продуктов из картофеля, особенно жаренных во фритюре, решающую роль играет низкое содержание редуцирующих сахаров. При жарке между восстанавливаю-

332

щими сахарами и аминокислотами происходит реакция, в результате которой продукт темнеет, его вкусовые качества ухудшаются.

Потемнение сырой мякоти картофеля обусловлено ферментативным окислением полифенолов, а изменение окраски при варке вызывается образованием соединений ионов железа с дифенолами.

На величину и качество клубней большое влияние оказывают минеральные удобрения. При применении высоких доз азотных удобрений (свыше 100 кг/га) происходит снижение содержания крахмала в клубнях. Повышенные дозы азота могут вызывать и накопление нитратов. Чаще всего это случается при засухе, когда рост клубней приостанавливается. Существуют и сортовые различия по содержанию нитратов. При правильной агротехнике клубни содержат от 10 до 500 мг нитратов на 1 кг сырой массы.

Для получения высоких урожаев необходимы фосфорные удобрения, которые положительно влияют на сроки созревания и вкусовые качества клубней. Благодаря фосфору увеличиваются способность к заживлению повреждений и пригодность к механизированной уборке.

Калий играет большую роль в регулировании процессов образования, передвижения и запасания ассимилятов. Правильный выбор доз калийных удобрений имеет большое значение при выращивании картофеля для производства крахмала. Повышенное внесение калийных удобрений снижает концентрацию крахмала в клубнях, хотя сбор крахмала остается высоким вследствие повышения урожайности. На содержание крахмала влияет и форма калийного удобрения. Повышение содержания хлоридов в почве и растениях при внесении калийной соли подавляет передвижение ассимилятов и снижает содержание крахмала в клубнях.

Основная часть азотистых веществ клубней представлена белками, свободными аминокислотами и их амидами. Белки довольно хорошо сбалансированы по составу незаменимых аминокислот, поэтому имеют высокую биологическую питательную ценность.

Кроме крахмала и белков в питательную и кормовую ценность картофеля вносят вклад органические кислоты, липиды, витамины, гликоалкалоиды. Среди органических кислот преобладают лимонная и яблочная. Картофель — важный источник аскорбиновой кислоты, содержание которой в зрелых клубнях составляет 20 мг %, а в молодых вдвое выше. В клубнях содержатся также витамины группы В (около 1 мг %), РР (0,5—1,5 мг %), пантотеновая кислота (0,3 мг %).

Качество картофеля зависит и от условий хранения. При хранении картофеля, предназначенного для производства сухих и фритюрованных продуктов, нельзя допускать накопления редуцирующих сахаров. Поэтому оптимальной является температура не ниже 7 °С, при которой активность ферментов, разрушающих крахмал с образованием растворимых сахаров, минимальна. Если

333

температура хранения ниже, то для удаления накопившихся редуцирующих сахаров клубни картофеля выдерживают 1—2нед при температуре 16—18°С.

Картофель, предназначенный для получения крахмала, должен быть физиологически зрелым. В недозревших клубнях крахмальные зерна мелкие, а содержание крахмала низкое.

Важнейшим критерием качества кормового картофеля является высокое содержание крахмала и сырого протеина при высокой урожайности. Поэтому при выращивании этой культуры необходимо достаточное азотное питание. 1 га посева картофеля при урожайности 2 т дает 6,5 тыс. кормовых единиц. В животноводстве помимо клубней можно использовать ботву картофеля, богатую ценными питательными веществами.

Контрольные вопросы и задания

1. Опишите онтогенез картофельного растения и раскройте его особенности. 2. Какую роль играет материнский клубень в формировании нового растения? 3. В чем заключается процесс перехода столона в клубень? 4. Опишите возрастные закономерности изменения фотосинтеза и дыхания листьев картофеля. 5. Кратко охарактеризуйте функциональную активность фотосинтетического аппарата картофеля на разных уровнях организации (субклеточном, тканевом, организменном, ценотическом). 6. Охарактеризуйте дыхание картофельного растения и его частей (органов). В чем состоят возрастные особенности дыхания молодых клубней? Чем вызвана высокая чувствительность молодых клубней к аэрации почвы? 7. Дайте количественную оценку роли дыхания в продукционном процессе картофеля. 8. Какие тип почвы и влажность наиболее благоприятны для роста и формирования урожая картофеля и почему? 9. Какие величины транспирационного коэффициента и продуктивности транспирации характерны для культуры картофеля в различных климатических зонах России? 10. Назовите критические периоды в жизни картофельного растения по отношению к влаге. Каковы величины сезонного водопотребления данной культуры? 11. Каковы физиологические потребности картофеля в минеральном питании, на каком этапе роста и развития растения наиболее нуждаются в минеральных элементах? 12. Назовите возможные причины накопления нитратов в клубнях и пути его снижения. 13. Какие физиологические и биохимические процессы протекают в клубнях после уборки? 14. Дайте физиологическое обоснование требований к условиям хранения клубней. 15. Сравните картофель с другими культурами по показателям продуктивности (ЧПФ, продуктивность хлорофилла, Кхо3) листовой индекс, УПП, относительная площадь листьев и др.). 16. Охарактеризуйте картофель по устойчивости к биотическим факторам. 17. Расскажите о современных направлениях селекционногенетического улучшения картофеля. Какие морфофизиологические и биохимические особенности этой культуры учитываются при этом?

334

ЛИТЕРАТУРА

Головко Т. К. Дыхание растений (физиологические аспекты). — СПб.:

Наука, 1999.-204 с.

Гуляев Б. И., Митрофанов Б. А., Борисюк В. А. Фотосинтез, рост и продуктивность сахарной свеклы // В кн.: Фотосинтез, продукционный процесс и продуктивность растений. — Киев: Наукова думка, 1989. — С. 113—139.

Жученко А. А., Рожмина Т. А. Мобилизация генетических ресурсов льна.

— М.: Старица, 2000. — 224 с.

Кумаков В. А., Березин Б. В., Евдокимова О. А. и др. Продукционный процесс в посевах пшеницы. — Саратов, 1994. — 202 с.

Маркаров А. М., Головко Т. К., Табаленкова Г. Н. Морфофизиология клубнеоб-разования растений. — СПб.: Наука, 2001. — 208 с.

Образцов А. С. Потенциальная продуктивность культурных растений. — М.: Росинформагротех, 2001. — 360 с.

Тарчевский И. А. Метаболизм растений при стрессе. — Казань: Изд-во ФЭН, 2001.-275 с.

Ше'велуха В. С. Рост растений и его регуляция в онтогенезе — М.: Колос, 1992. - 398 с.

ШпаарД., Элмер Ф., Постников А. и др. Зернобобовые культуры / Под ред. Д. Шпаара. — Минск: ФУАинформ, 2000. — 264 с.

Duvick D. N., Cassman К. Y. Post — green revolution trends in yiels potential of temperate mais in USA.— Crop Science, 39, 1999,— p. 1622—1630.

Eyans L. T. Crop evolution, adaptation and yield. — Cambridge: Cambridge University Press, 1996.— 500 c.

335

ОГЛАВЛЕНИЕ

 

ПРЕДИСЛОВИЕ........................................................................................................................................................

3

Глава 1 ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПРОДУКЦИОННОГО ПРОЦЕССА....................................................

5

1.1. Донорно-акцепторные отношения..................................................................................................................

7

1.1.1. Регуляция фотосинтеза активностью акцептора......................................................................................

7

1.1.2. Лимитирование фотосинтеза донором.....................................................................................................

9

1.1.3. Лимитирование акцептором...................................................................................................................

11

1.2. Фотосинтез ....................................................................................................................................................

12

1.2.1. Внутривидовые различия по ИФ............................................................................................................

13

1.2.2. Связь между ИФ и площадью листьев...................................................................................................

15

1.2.3. Связь ИФ с продолжительностью функционирования листа................................................................

17

1.2.4. Активность рибулезобифосфат-карбоксилазы/оксигеназы (РБФК/О)..................................................

18

1.2.5. Транспорт электронов.............................................................................................................................

20

1.2.6. Фотосинтез и структура посева..............................................................................................................

21

1.2.7. Фотосинтетический потенциал...............................................................................................................

22

1.2.8. Поглощение света посевом.....................................................................................................................

23

1.3. Дыхательные затраты....................................................................................................................................

24

1.3.1. Фотодыхание ..........................................................................................................................................

24

1.3.2. Темновое дыхание ..................................................................................................................................

24

1.3.3. Сортовые различия.................................................................................................................................

26

1.4. Относительная скорость роста......................................................................................................................

27

1.5. Скорость роста посева...................................................................................................................................

27

1.5.1. Внутривидовые различия .......................................................................................................................

28

1.5.2. Связь массы побега и СРП с урожайностью..........................................................................................

29

1.6. Пространственная структура посева.............................................................................................................

30

1.7. Транспорт и распределение ассимилятов.....................................................................................................

31

1.8. Уборочный индекс ........................................................................................................................................

35

1.8.1. Повышение Кхоз в процессе селекции ....................................................................................................

37

1.8.2. Источники повышения Кхоз ....................................................................................................................

38

1.9. Структура урожая..........................................................................................................................................

45

Контрольные вопросы и задания.....................................................................................................................

49

Глава 2 ПШЕНИЦА.................................................................................................................................................

50

2.1. Физиология развития, органогенез и формирование элементов продуктивности у пшеницы....................

50

2.1.1. Этапы органогенеза ................................................................................................................................

50

2.1.2. Строение, рост и ярусная изменчивость листьев...................................................................................

52

2.1.3. Строение, рост и ярусная изменчивость междоузлий стебля................................................................

53

2.1.4. Строение, рост и развитие корневой системы........................................................................................

54

2.2. Строение зерновки и физиология прорастания семян..................................................................................

56

2.3. Фотосинтетическая деятельность и фотосинтетическая продуктивность пшеницы...................................

58

2.3.1. Фотосинтетический потенциал...............................................................................................................

58

2.3.2. Интенсивность фотосинтеза листьев и других хлорофиллоносных органов........................................

60

2.3.3. Чистая продуктивность фотосинтеза......................................................................................................

62

2.3.4. Пигментный комплекс и хлорофилльный индекс..................................................................................

63

2.3.5. Коэффициент эффективности фотосинтеза ...........................................................................................

66

2.3.6. Коэффициент использования солнечной энергии (КПД ФАР)..............................................................

67

2.3.7. Фотосинтез и урожай пшеницы..............................................................................................................

68

2.3.8. Продукционный процесс зерновых культур при повышенной концентрации СО2 в воздухе..............

70

2.4. Дыхание и общий баланс сухого вещества у пшеницы................................................................................

74

2.5. Накопление и распределение азота в растениях пшеницы...........................................................................

76

2.6. Урожай и качество зерна пшеницы...............................................................................................................

79

2.7. «Истекание» зерна пшеницы (энзимо-микозное истощение семян)............................................................

81

2.8. Прорастание зерна в колосе..........................................................................................................................

83

2.9. Полегание пшеницы......................................................................................................................................

85

Контрольные вопросы и задания.....................................................................................................................

87

Глава 3 КУКУРУЗА.................................................................................................................................................

88

3.1. Морфологические особенности, рост и развитие растений .........................................................................

88

3.2. Водный обмен ...............................................................................................................................................

94

3.3. Формирование и функционирование фотосинтетического аппарата...........................................................

96

3.4. Дыхание и его роль в продукционном процессе ........................................................................................

102

3.5. Минеральное питание .................................................................................................................................

104

3.6. Ценотическое взаимодействие растений ....................................................................................................

106

3.7. Формирование урожая и его качество........................................................................................................

111

336

3.8. Адаптация к неблагоприятным условиям...................................................................................................

114

3.8.1. Влияние пониженной температуры......................................................................................................

114

3.8.2. Отношение к высокой температуре, жаростойкость и засухоустойчивость .......................................

116

3.8.3. Солеустойчивость.................................................................................................................................

116

3.8.4. Вредители и болезни.............................................................................................................................

117

3.9. Генетико-селекционное улучшение............................................................................................................

118

3.9.1. Физиолого-генетические основы функционирования гетерозисных гибридов ..................................

118

3.9.2. Состояние и перспективы традиционной селекции.............................................................................

120

3.9.3. Биотехнология кукурузы......................................................................................................................

123

Контрольные вопросы и задания...................................................................................................................

125

Глава 4 ЗЕРНОБОБОВЫЕ КУЛЬТУРЫ................................................................................................................

126

4.1. Морфологические особенности ..................................................................................................................

127

4.2. Идеатипы (биотипы) и современные сорта ................................................................................................

128

4.3. Онтогенез, рост и развитие .........................................................................................................................

132

4.3.1. Прорастание и появление всходов .......................................................................................................

132

4.3.2. Вегетативный рост и репродуктивное развитие...................................................................................

133

4.3.3. Фазы развития и микрофенология........................................................................................................

134

4.3.4. Периоды роста, развития растений и формирования урожая..............................................................

135

4.3.5. Продолжительность вегетации и отдельных периодов........................................................................

137

4.4. Водный режим.............................................................................................................................................

139

4.5. Фотосинтез ..................................................................................................................................................

141

4.5.1. Распределение ассимилятов .................................................................................................................

141

4.5.2. Посев как фотосинтезирующая система ..............................................................................................

143

4.5.3. Изменения элементов фотосинтетической деятельности посева по периодам вегетации и их влияние

на формирование урожая...............................................................................................................................

145

4.6. Дыхание и его роль в продукционном процессе ........................................................................................

148

4.7. Азотфиксация и азотное питание растений................................................................................................

151

4.7.1. Симбиотическая фиксация азота бобовыми культурами.....................................................................

151

4.7.2. Накопление азота посевом....................................................................................................................

153

4.7.3. Источники азота для развивающихся плодов ......................................................................................

155

4.8. Минеральное питание .................................................................................................................................

156

4.8.1. Элементы минерального питания.........................................................................................................

156

4.8.2. Содержание элементов минерального питания в растениях и потребление питательных веществ ...

159

4.9. Особенности формирования урожая семян................................................................................................

162

4.9.1. Цветение и формирование плодов и семян..........................................................................................

162

4.9.2. Формирование, налив, созревание плодов и семян..............................................................................

166

4.9.3. Число плодов, семян на единице площади и масса 1000 семян...........................................................

169

4.9.4. Урожай семян и сбор протеина с урожаем биомассы и семян ............................................................

171

4.10. Химический состав и качество урожая.....................................................................................................

173

4.11. Потенциальная продуктивность и пути улучшения зернобобовых культур............................................

174

Контрольные вопросы и задания...................................................................................................................

176

Глава 5 ПОДСОЛНЕЧНИК ...................................................................................................................................

177

5.1. Рост и развитие растений............................................................................................................................

177

5.2. Водный режим.............................................................................................................................................

182

5.3. Фотосинтетическая деятельность ...............................................................................................................

186

5.4. Особенности дыхания тканей и органов подсолнечника ...........................................................................

187

5.5. Минеральное питание .................................................................................................................................

190

5.6. Биосинтез запасного жира в семенах..........................................................................................................

195

5.7. Оптимальный фенотип растения и продукционный процесс в агроценозах.............................................

198

5.8. Продуктивность и качество урожая............................................................................................................

203

5.9. Биотехнология подсолнечника ...................................................................................................................

206

5.10. Реакция подсолнечника на поражение патогенами..................................................................................

209

Контрольные вопросы и задания...................................................................................................................

212

Глава 6 ЛЕН...........................................................................................................................................................

213

6.1. Систематика и морфология.........................................................................................................................

213

6.2. Льняное волокно .........................................................................................................................................

216

6.2.1. Морфология льняного волокна ............................................................................................................

216

6.2.2. Клеточная стенка — основная составляющая льняного волокна........................................................

217

6.3. Онтогенез, рост и развитие растений..........................................................................................................

218

6.3.1. Фенологические фазы...........................................................................................................................

218

6.3.2. Точка слома — морфологический индикатор изменения стадии развития волокна...........................

220

6.3.3. Кривая роста и динамика изменения сухой массы ..............................................................................

220

6.4. Морфофизиология образования волокна....................................................................................................

220

337

 

6.4.1. Дифференциация волокон....................................................................................................................

221

6.4.2. Удлинение волокон...............................................................................................................................

222

6.4.3. Утолщение клеточной стенки и созревание волокон...........................................................................

222

6.4.4. Значение периода быстрого роста растений для формирования волокна ...........................................

224

6.5. Состав льняного волокна ............................................................................................................................

224

6.5.1. Целлюлоза.............................................................................................................................................

225

6.5.2. Нецеллюлозные полисахариды ............................................................................................................

226

6.5.3. Лигнин и другие фенольные соединения.............................................................................................

230

6.5.4. Липиды, воск и другие органические соединения...............................................................................

230

6.5.5. Неорганические соединения.................................................................................................................

231

6.6. Фотосинтетическая деятельность ...............................................................................................................

231

6.6.1. Динамика формирования поверхности листьев, индекс листовой поверхности, фотосинтетический

 

потенциал.......................................................................................................................................................

231

6.6.2. Содержание хлорофилла ......................................................................................................................

232

6.6.3. Интенсивность фотосинтеза.................................................................................................................

232

6.6.4. Чистая продуктивность фотосинтеза....................................................................................................

233

6.7. Интенсивность и направленность оттока ассимилятов..............................................................................

234

6.8. Дыхание.......................................................................................................................................................

235

6.9. Биосинтез компонентов льняного волокна.................................................................................................

236

6.9.1. Источники субстратов для формирования компонентов льняного волокна .......................................

237

6.9.2. Метаболические пути образования компонентов льняного волокна...................................................

238

6.9.3. Роль различных органелл в образовании компонентов льняного волокна..........................................

239

6.10. Основные виды льнопродукции................................................................................................................

240

6.11. Основные этапы переработки волокнистого сырья льна..........................................................................

241

6.12. Качество льняного волокна.......................................................................................................................

243

6.13. Болезни льна..............................................................................................................................................

244

6.14. Устойчивость к полеганию .......................................................................................................................

244

6.15. Влияние внешних факторов на составляющие продукционного процесса, величину и качество

 

урожая................................................................................................................................................................

249

6.15.1. Минеральное питание.........................................................................................................................

249

6.15.2. Условия освещения.............................................................................................................................

255

6.15.3. Температура........................................................................................................................................

257

6.15.4. Влажность почвы. Атмосферная и почвенная засуха ........................................................................

257

6.16. Направления селекции льна и использование в ней физиологических показателей...............................

260

6.17. Биотехнология льна...................................................................................................................................

265

Контрольные вопросы и задания...................................................................................................................

266

Глава 7 САХАРНАЯ СВЕКЛА..............................................................................................................................

267

7.1. Анатомо-морфологические особенности растений первого года жизни...................................................

268

7.2. Фазы онтогенеза растений первого года жизни..........................................................................................

272

7.3. Водный режим.............................................................................................................................................

274

7.4. Формирование и активность фотосинтетического аппарата......................................................................

276

7.5. Темновое дыхание.......................................................................................................................................

283

7.6. Донорно-акцепторные отношения..............................................................................................................

284

7.7. Продукционный процесс.............................................................................................................................

286

7.8. Качество урожая..........................................................................................................................................

293

7.9. Растения второго года жизни......................................................................................................................

294

7.10. Биотехнология свеклы...............................................................................................................................

296

Контрольные вопросы и задания...................................................................................................................

298

Глава 8 КАРТОФЕЛЬ............................................................................................................................................

299

8.1. Морфофизиологические особенности, рост и развитие растений..............................................................

299

8.2. Формирование и функциональная активность фотосинтетического аппарата растений ..........................

306

8.3. Водный режим.............................................................................................................................................

308

8.4. Фотосинтез ..................................................................................................................................................

311

8.5. Дыхание.......................................................................................................................................................

315

8.6. Минеральное питание .................................................................................................................................

320

8.7. Устойчивость к абиотическим и биотическим факторам...........................................................................

324

8.8. Генетико-селекционное улучшение картофеля..........................................................................................

327

8.9. Урожай и его качество ................................................................................................................................

329

Контрольные вопросы и задания...................................................................................................................

334

ЛИТЕРАТУРА.......................................................................................................................................................

335

338