Кошкин

признака неизбежно нарушает интегрированность и сбалансированность системы целостного растения, а свойство адаптивности утрачивается им частично или полностью.

Длительный отбор на низкое и высокое содержание белка и жира в зерне оказался успешным, но привел к коррелятивным изменениям других хозяйственно-ценных признаков — уменьшению размеров початков, зерен и зародышей, увеличению сроков созревания, снижению высоты растений и др. При этом устойчивость отобранных линий к стрессам по сравнению с местными гибридами снизилась почти на 50 %. Поэтому в настоящее время ведут поиски более надежных источников признака и способов его закрепления в потомстве.

Холодостойкость имеет особое значение для нормальной вегетации растений весной и в начале лета, что обеспечивает более полное использование агроклиматических ресурсов. Селекционерам пока не удалось существенно снизить требования кукурузы к теплу, но современные гибриды при наступлении благоприятных температур могут быстро компенсировать приостановку или замедление роста в периоды недостатка тепла. В зависимости от климатических условий и направлений хозяйственного использования требуются разные по скороспелости гибриды кукурузы.

Между продолжительностью вегетационного периода и урожаем сухой массы (СМ) существует тесная корреляция. Для сравнения гибридов служат числа ФАО. Весь мировой ассортимент кукурузы распределен по ФАО-числам от 100 до 900. Разница между сортами в 0,1 % СМ в початках при среднеевропейских условиях соответствует 1 ед. по числу ФАО. Разница в 10 ед. по числу ФАО соответствует одному-двум дням разницы в созревании или отличию на 1—2 % в содержании СМ в початках при том же сроке уборки. В нашей стране для возделывания кукурузы на зерно и силос наиболее пригодны раннеспелые, среднеранние и среднеспелые гибриды (группы спелости по ФАО соответственно 100, 101— 200, 201-300).

3.9.3. Биотехнология кукурузы

Заметный вклад в селекцию растений начинают вносить биотехнологические методы, т. е. манипуляции с живыми объектами in vitro. Все биотехнологические методы можно разделить на две большие группы: культуру растительных клеток и тканей, включая культуру протопластов и их гибридизацию, и генетическую (генную) инженерию, т. е. манипуляции на уровне генов.

Зерновые злаки, в том числе кукуруза, в отличие от табака, томата, картофеля, люцерны имеют крайне низкую способность к регенерации. Это сдерживает применение культуры клеток и тканей в селекции кукурузы. Хотя именно кукуруза и рис были пер-

123

выми злаками, для которых удалось преодолеть нулевую тотипотентность

иполучить регенерированные растения.

Вкультуре клеток и тканей успешно используют селективные среды. В селекции на устойчивость растений к патогенам проводят отбор при воздействии на культуру клеток патогена или токсинов, которые они выделяют. Так, при селекции на устойчивость был использован Т-токсин гриба Helmintosporium maydis, поражающего кукурузу с техасским типом ЦМС. Токсин вызывает гибель клеток или тормозит их рост. Оставшиеся в живых клетки устойчивы к токсинам, и есть основание считать, что регенерируемые из них растения будут устойчивы к патогену.

К селекции с помощью культуры растительных клеток непосредственно примыкает пыльцевая селекция. Возможен отбор линий кукурузы с разной скоростью роста пыльцевых трубок.

Более высокий уровень биотехнологических манипуляций представляет собой генетическая инженерия. Работа на уровне ДНК позволяет вводить в

геном информацию о полезных признаках без сцепления с отрицательными свойствами. Так, например, введение дополнительных кодонов лизина в гены запасных белков кукурузы приводит к улучшению ее кормовой и питательной ценности.

Модифицированный белок активно синтезируется в семенах трансгенных растений кукурузы. В результате получены линии кукурузы с улучшенным качеством зерна. В дальнейшем такие трансгенные линии можно использовать для выведения новых гибридов и сортов методами классической селекции.

Другой путь улучшения аминокислотного состава неполноценных белков

— синтез искусственных генов с заданными свойствами и перенесение их в клетки растений. Синтезирован ген, кодирующий белок, содержащий 80 % незаменимых аминокислот. Разработаны способы переноса этого гена в клетки злаковых растений.

Внастоящее время работы в области генетической инженерии растений связаны главным образом с выведением исходных форм, обладающих устойчивостью к гербицидам, патогенам или насекомым-вредителям.

Получены трансгенные растения важнейших сельскохозяйственных культур, в том числе кукурузы, с повышенной устойчивостью к широкому ряду гербицидов: сульфонилмочевине, атразину, бромгексину, биалафосу, фенмедифану. Это позволяет шире использовать минимальную и нулевую обработки почвы, быть более гибкими в регулировании водообеспеченности растений.

От использования биотехнологически улучшенной кукурузы при массовом распространении кукурузного стеблевого мотылька получен значительный экологический эффект. В настоящее время решается задача защиты кукурузы от кукурузного листоеда, представляющего серьезную опасность в связи с развившейся устойчивостью к инсектицидам и отсутствием ротации культур.

124

В 2001 г. под трансгенными растениями было занято 7 % мировых площадей кукурузы. В целом биотехнологически улучшенные культуры в 2001 г. высевали на площади 52,6 млн га, в том числе 77 % устойчивых к специфическим гербицидам, 15 устойчивых к вредителям, 8 % устойчивых к гербицидам и вредителям.

Контрольные вопросы и задания

1. Каково систематическое положение кукурузы? 2. Какие особенности корневой системы кукурузы необходимо учитывать при разработке и проведении агротехнических мероприятий? 3. Каков коэффициент размножения кукурузы? 4. Какой фактор в полевых условиях обычно определяет скорость ростовых процессов кукурузы? 5. К какой группе растений по способу ассимиляции СО2 относится кукуруза? 6. Чем достигается высокая эффективность использования воды кукурузой? 7. В чем состоит структурная адаптация листьев кукурузы к затенению? 8. Какова роль ростовых процессов в регулировании фотосинтеза? 9. От каких факторов зависит доля дыхания на поддержание в общих дыхательных затратах кукурузы? 10. Как изменяется потребность кукурузы в воде на протяжении онтогенеза? 11. Какие физиологические показатели могут быть использованы для установления необходимости полива кукурузы? 12. Как изменяется потребность кукурузы в элементах минерального питания в течение вегетации? 13. Назовите основные принципы оптимизации фотосинтетической деятельности посева кукурузы. 14. Каковы показатели устойчивости кукурузы к загущению? 15. Чем характеризуются последовательные этапы формирования зерна кукурузы? 16.3а счет чего происходит формирование белкового комплекса зерна кукурузы? 17. От какого метеорологического фактора в наибольшей степени зависит урожайность кукурузы? 18. Каковы физиологические особенности гетерозисных гибридов кукурузы? 19. Перечислите основные современные направления селекции кукурузы. 20. Назовите перспективные направления генетической инженерии кукурузы.

125

Глава 4 ЗЕРНОБОБОВЫЕ КУЛЬТУРЫ

Зернобобовые культуры играют важную роль в сельскохозяйственном производстве. Они относятся к семейству бобовых (Fabaceae) и включают такие роды и виды растений, как горох, кормовые бобы, фасоль, соя, люпин, чина, чечевица, вигна, нут и др. В зеленой массе и семенах этих культур белка в 2—3 раза больше, чем в зерновых культурах семейства мятликовых.

Отличительные особенности зернобобовых культур — недетерминантный тип роста и способность к азотфиксации в симбиозе с клубеньковыми бактериями, что в значительной степени определяет специфику технологии их возделывания и направление селекции.

Однако наряду с явными преимуществами у зернобобовых имеются и недостатки. Их урожайность ниже, чем зерновых культур. В различных органах растений часто содержатся антипитательные вещества: ингибиторы трипсина и алкалоиды в люпине, танины в кормовых бобах и др. Зернобобовые чувствительны к болезням, вредителям и сорнякам, которые сильно снижают их урожайность. В научном и селекционном плане эти культуры также меньше изучены по сравнению с зерновыми, хотя в XIX в. многие выдающиеся открытия были сделаны с использованием бобовых растений в качестве объекта исследования: установление Г.-И. Менделем законов наследования на горохе, получение чистых линий В.-Л. Иогансеном у фасоли и др.

ВXX в. роль зернобобовых культур в сельскохозяйственном производстве постепенно снизилась по ряду причин. Производство минеральных удобрений, пестицидов и других химикатов определило путь развития сельского хозяйства в разных странах на индустриальной основе. Применение искусственных удобрений позволило получать высокие урожаи зерновых культур и выращивать их как монокультуру. Роль бобовых в севообороте и повышении плодородия почвы была резко снижена.

Экологическое, биологическое и биодинамическое направления сельскохозяйственного производства XXI в. предусматривают использование бобовых растений в качестве пищевых и кормовых культур, способных поддерживать и повышать плодородие почвы, а создание урожая — за счет фиксации атмосферного азота.

Вданной главе обобщены экспериментальные данные, относящиеся к особенностям роста, развития и других физиологических

126

процессов зернобобовых культур. Многие из них рассмотрены на примере сои, как наиболее разнообразно используемой в сельскохозяйственном производстве зернобобовой культуры, а также гороха, кормовых бобов и люпина.

4.1. Морфологические особенности

Физиология зернобобовых культур связана с их морфологическими особенностями.

Корневая система зернобобовых культур стержневая. На корнях образуются клубеньки. В клетки корней проникают бактерии Rhizobium, фиксирующие азот атмосферы. У многих видов корни глубоко проникают в почву и мощно развиваются. Например, масса корней у люпина желтого на песчаных почвах в отдельные годы превосходит надземную биомассу, что наряду со способностью усваивать азот атмосферы и труднорастворимые фосфаты почвы объясняет возможность получения высоких урожаев биомассы на бедных почвах без внесения азотных и фосфорных удобрений.

Стебель у некоторых видов зернобобовых культур полегающий (горох, чина, чечевица, фасоль, за исключением ее кустовых форм). Возделывание растений с полегающим стеблем и особенно их уборка затруднены. Селекционеры стремятся выводить сорта с неполегающим стеблем, в технологии используют приемы возделывания, предотвращающие или уменьшающие степень полегания, применяются совместные посевы с поддерживающей культурой.

Лист у зернобобовых культур сложный. По этому признаку зернобобовые делят на три группы: с перистыми листьями (горох, бобы, чина, чечевица, вигна, нут), с тройчатыми (фасоль, соя) и пальчатыми (люпин). Растения с перистыми листьями при прорастании не выносят семядоли на поверхность, и, следовательно, допустима глубокая заделка семян. Растения с тройчатыми и пальчатыми листьями выносят семядоли на поверхность почвы. Глубина их посева должна быть небольшой — 3—4 см.

Цветки неправильные, венчик состоит из пяти лепестков неправильной формы — парус, крылья, лодочка. В цветке 10 тычинок, из них одна короткая, и пестик. В завязи пестика находятся семяпочки, из которых после оплодотворения развиваются семена. Цветки расположены в пазухах листьев (узлах стебля) или образуют соцветие кисть на верхушках главного и боковых побегов. Цветение довольно продолжительное. Оно начинается с нижних узлов и соцветий главного побега и продолжается вверх по растению.

Плод у зернобобовых культур — боб, формирующийся из завязи пестика. У нута, чечевицы и сои плоды малосемянные, у других

127

культур в плодах содержится 3—5 семян. Созревание плодов, как и цветение, неравномерное, вначале созревают нижние бобы. У многих видов плоды после созревания растрескиваются, из-за чего возможны потери при уборке. У нута и люпина белого бобы не растрескиваются. Выведены сорта фасоли, чины, сои, люпина желтого и узколистного со слабой растрескиваемостью бобов.

Семя состоит из семенной оболочки и зародыша. На месте прикрепления семени к плоду находится семенной рубчик. Форма, размер и местоположение рубчика — видовые признаки. Зародыш состоит из двух крупных семядолей, составляющих большую часть массы семени, между семядолями находятся зародышевый корешок, зародышевые листочки и почечка. В семядолях накапливаются запасные питательные вещества, прежде всего белок и углеводы. Во время прорастания они используются растением на формирование проростка.

У большинства зернобобовых семена крупные. Например, масса 1000 семян у гороха в зависимости от сорта составляет 150—250 г, масса каждого семени в 5—6 раз больше, чем у пшеницы. Семена кормовых бобов, большинства видов фасоли и люпина белого еще крупнее. У некоторых сортов кормовых бобов масса 1000 семян превышает 500 г.

В ботаническом отношении семена зернобобовых культур неправильно называть зерном. Этот термин относится обычно к зерновым хлебам, имеющим плод зерновку. Однако условно принято называть зерном продукцию этих культур, когда урожай семян предназначен не для посева, а для пищевых, кормовых или технических целей. В мировой науке и практике термин grain Legumes (зерно) для зернобобовых культур принят.

4.2. Идеатипы (биотипы) и современные сорта

Виды зернобобовых культур характеризуются достаточно большим генетическим разнообразием. Существуют биотипы и сорта с недетерминантным, детерминантным и полудетерминантным типом роста. Эти сорта выводили в соответствии с потребностями производства, особенностями климата и других условий среды. Ограничение роста побега или ветвления достигалось в основном селекционным путем.

В умеренном климате, к которому относится большая часть России, на первое место выходят такие ограничивающие факторы, как недостаток тепла и связанный с продолжительной вегетацией недетерминантный тип роста растений.

Горох — основная зернобобовая культура России. Несомненным успехом селекции гороха было создание неосыпающихся сортов, начало которым положил сорт Неосыпающийся 1. В дальнейшем новые сорта выводили на неосыпающейся основе и с уко-

128

роченным стеблем, что обеспечило относительную устойчивость к полеганию, дружность цветения и созревания, повышение Кхоз и, как результат, более высокую и стабильную урожайность.

Одним из направлений селекции гороха во многих европейских странах и в России стало создание безлистных форм. У таких сортов вместо листьев формируются усики. Ассимиляционная поверхность обеспечивается за счет крупных прилистников. Наличие усиков, особенно при укороченном стебле, создает прямостоящий пружинистый, хорошо аэрируемый и освещаемый ценоз (рис. 40). Интересны люпиноидные морфотипы гороха, у которых бобы прикрепляются на стебле так же, как у люпина.

Успехи отечественной селекции в повышении урожайности, устойчивости созревания (скороспелости) можно продемонстрировать на примере люпина, в частности узколистного. В последние годы с помощью искусственного мутагенеза и генетических рекомбинаций были выведены следующие идеатипы люпина узколистного (рис.41). Дикий тип —у него ветвление прекращается лишь при наступлении созревания на главном стебле. Псевдодикий тип — ветвление в такой же последовательности, как у дикого типа, но генетически блокируется соцветиями на побегах третьего — четвертого порядков. Квазидикий тип — с блокированием ветвления на побегах третьего — четвертого порядков и верхней ветви первого порядка. Щитковидный тип — генеративная сфера напоминает соцветие щиток, ветвление блокируется на побегах второго — третьего порядков. Цветение и созревание на главном и боковых побегах почти одновременное. Метельчатый тип — с компактным габитусом растения. Ветвление генетически блоки-

Рис. 40. Листовая пластинка у морфотипов гороха:

а — обычная; б— акациевидная; в — усатая; г — букетная

129