Кошкин

1.7. Транспорт и распределение ассимилятов

Экспорт ассимилятов из листьев. Полевые культуры сильно различаются как по скорости, так и по размерам экспорта ассимилятов из листьев. Эти отличия особенно ощутимы при сравнении С3- и С4-видов. Они иллюстрируют тесную связь между ИФ и долей экспортируемых из листа ранних ассимилятов (рис. 9). Поэтому различия в ИФ могут детерминировать различия в экспорте ассимилятов. Возможно и обратное, когда большая скорость экспорта ассимилятов стимулирует фотосинтез, что было отмечено на сортах фасоли. В свою очередь, быстрый экспорт может определяться спросом на ассимиляты со стороны мощного акцептора. Указанные взаимосвязи между процессами характерны для экспорта не только свежих ассимилятов, но и отложенных в запас и экспортируемых ночью. Доля ассимилятов, экспортируемых за дневной и ночной периоды, зависит от продолжительности фотопериода, температуры и сорта. Последнее убедительно показано на сое.

Размеры флоэмы. Сравнение площади поперечного сечения флоэмы в соломине стебля у 22 диких и культурных форм пшеницы от диплоидов до гексаплоидов показало 16-кратную разницу между ними, что хорошо коррелировало со скоростью импорта ассимилятов в колос. При этом рассчитанная скорость транспорта ассимилятов на единицу площади поперечного сечения флоэмы у указанных форм достаточна для обеспечения необходимой скорости роста зерновок в колосе. Это свидетельствует о том, что

и количество

31

транспортируемых ассимилятов очень сильно возрастают (рис. 10). Таким образом, структура флоэмы и флоэмный транспорт, как правило, не лимитируют продуктивность, хотя это и может происходить в некоторых случаях, что объясняется наличием эффективных механизмов по изменению числа и размеров дифференцируемых сосудистых пучков. Так, когда число колосков и зерен в колосе у одного из сортов пшеницы удвоили за счет яровизации, площадь поперечного сечения флоэмы у колосковых чешуи увеличилась в соответствии с возросшим спросом на ассимиляты. Подобная тенденция обнаружена также у овса и проса. Гораздо более значимую роль, чем площадь поперечного сечения флоэмы, в детерминации продуктивности и особенно качества, видимо, играет загрузка флоэмных окончаний. У трех гибридов сахарной свеклы, не различающихся по содержанию аминокислот и сахарозы в листьях, концентрация аминокислот во флоэмном соке была минимальной у гибрида с наименьшим их содержанием в корнеплоде.

Распределение ассимилятов. Распределение ассимилятов по органам зависит от вида и условий выращивания культуры. То, что этот показатель находится под строгим генетическим контролем, может быть проиллюстрировано на примере сахарной свеклы, проростки которой отбирали на максимальное и минимальное соотношение надземной и подземной частей. Только после двух циклов отбора потомство различалось по соотношению

побег: корень на 60 %. Опыты с

32

ко больше, чем обычно, если их пересаживали на корень листовой свеклы. Схожие результаты получены и в опытах с картофелем. Относительно больше 14С экспортируется из листьев, когда их прививают на более быстро растущие корни, например побеги томата на корни картофеля или побеги листовой свеклы на корни сахарной свеклы. При этом содержание сахаров или крахмала соответственно в корнеплодах сахарной свеклы и клубнях картофеля также определяется их генотипом, а не генотипом побега. Подобные механизмы генетического контроля функционируют и на более низких уровнях организации. Так, межсортовые различия по активности сахарозофосфатсинтазы (СФС) у пшеницы и сои влияют на распределение ассимилятов между сахарозой и крахмалом. Удобным объектом для изучения этих вопросов являются трансгенные растения с резко измененной (повышенной или пониженной) активностью СФС. У трансгенных растений сои с активностью СФС, превышающей контроль в 1,5—2 раза, большая доля фотосинтантов расходовалась на синтез сахарозы, чем крахмала, в сравнении с контрольными растениями, а соотношение побег: корень увеличивалось за счет повышения массы побега. Обратная картина наблюдалась для трансгенных растений с резко сниженной активностью СФС. Четкой корреляции между скоростью образования сахарозы в донорном листе и урожайностью культур не установлено.

Что касается распределения ассимилятов между органами, то наряду с активностью ферментов геометрический фактор (относительный размер плода, его удаленность от источника ассимилятов, структура связывающих с донором сосудистых пучков) также может играть немаловажную роль.

Геометрический фактор. Хотя расстояние между донором и акцептором непосредственно не влияет на рост плодоэлемента, относительное расстояние конкурирующих акцепторов от донора ассимилятов в опытах с пшеницей оказывало заметное влияние на распределение ассимилятов, которое было обратно пропорционально квадрату расстояния. Этот факт может служить доказательством наличия флоэмного сопротивления, которое можно преодолеть за счет увеличения относительного размера акцептора. Видимо, подобный характер связи позволяет повышать урожайность полевых культур, местоположение акцептора ассимилятов у которых колеблется от верхушечного (подсолнечник) до корневого (сахарная свекла, картофель).

В распределении ассимилятов важную роль играет также наличие развитой сосудистой системы. Так, акцептор, расположенный на противоположной от донора ассимилятов стороне колоса у пшеницы, получает лишь 3—10 % 14С от количества ассимилятов, получаемого аналогичным акцептором, но расположенным на той же стороне, что и донор. Это предполагает значительную вариацию флоэмного сопротивления на пути транспорта ассимилятов к

33

конкурирующим акцепторам, что подтверждает положение о том, что флоэмный перенос ассимилятов осуществляется в одном ортостихе. Это хорошо продемонстрировано на подсолнечнике и пшенице. Однако подобную схему переноса ассимилятов можно легко нарушить, например, путем частичной дефолиации или пинцировки зерен из колоса пшеницы. Когда же аттрагирующая способность высока, большее сопротивление определенных мелких сосудов можно легко преодолеть.

Гормональный эффект. Гормональный баланс растений играет важную роль в распределении ассимилятов по органам. При этом фитогормоны могут действовать на разных участках транспортного пути: на донорном конце (влияние на фотосинтез и загрузку флоэмы), в процессе транспорта ассимилятов по сосудам флоэмы и на акцепторном конце (воздействие на разгрузку флоэмы, процессы роста и запасания) (рис. 11). Так, разгрузку флоэмы можно активизировать с помощью нескольких фитогормонов, даже если это не сопряжено с усиленным ростом акцепторного органа. Индуцированный гормоном рост также может оказывать косвенное влияние на транспорт и запасание. При этом отсутствует простая связь между аттрагирующей силой органа и содержанием в нем фитогормона (рис. 12). Так, хотя зерновки пшеницы могут расти с постоянной скоростью в течение

достаточно длительного периода, содержание цитокинина, гибберелина, ауксина и АБК в них очень сильно колеблется. Поэтому считается, что ключевую роль в росте акцептора играет даже не само содержание фитогормонов, а чувствительность (восприимчивость) органов к действию гормонов. Это хорошо видно по действию генов карликовости Rht на пшенице, у которой ткани стебля и листьев не чувствительны к гибберелинам. Содержание последних в карликовых формах даже выше, чем в высокорослых изогенных линиях.

Обнаруженный факт сложной зависимости скорости роста органа от содержания в нем фитогормонов ни в коей мере не исключает роли по-

34

азоту у сои достиг более высоких значений, чем по биомассе, с меньшей разницей между сортами. У ячменя Кхоз по биомассе увеличился с 0,27 до 0,41, а по азоту — с 0,46 до 0,64.

Онтогенетические изменения. Среди полевых культур можно отметить две противоположные тенденции в отношении Кхоз, в зависимости от того, является ли рост запасающего органа единственным и доминирующим (зерновые культуры) или он продолжается в течение длительного периода наряду с ростом других органов (сахарная свекла). Зернобобовые культуры занимают промежуточное положение. У них Кхоз зависит от относительной продолжительности отдельных фаз развития в вегетационный период, в то время как у сахарной свеклы — от равновесия между накоплением биомассы и сахаронакоплением, определяемыми условиями среды и генетикой. У зерновых и зернобобовых культур Кхоз начинает расти более или менее линейно после цветения и достигает максимума к уборке, а у сахарной свеклы рост Кхоз начинается в начале вегетационного периода. Длина фотопериода, воздействуя на скорость инициации цветения и его продолжительность, оказывает существенное влияние на Кхоз. Так, воздействие коротких дней удвоило Кхоз у гибридов проса за счет не только ингибирования вегетативного роста, но и увеличения размеров метелки. У картофеля сокращение длины дня с 15 до 11ч уменьшило накопление биомассы на 7 %, а Кхоз увеличило с 0,25 до 0,58. Подобная, хотя и слабая, тенденция обнаружена у риса, пшеницы, кукурузы, причем у последней Кхоз больше зависел от плотности посева и условий среды, чем от продолжительности периода до цветения.

Зависимость от условий возделывания. По мере увеличения биомассы

иКхоз в онтогенезе растений достигается определенное состояние развития посева, после которого начинается постепенное снижение Кхоз. Отрицательное влияние загущения на Кхоз отмечается при неблагоприятных условиях выращивания

иу сортов ранней селекции, адаптированных к возделыванию при пониженной густоте посева. Потенциал

выращивании культуры (пшеница),

36

концентрации СО2 (рис, пшеница) и влагообеспеченности (кукуруза, пшеница), но несколько снижается при усиленном азотном питании, особенно в сочетании с недостаточной влагообеспеченностью (рис. 13).

Межвидовые различия. Кхоз у современных сортов пшеницы, кукурузы и риса достигает 0,55. Более высокие величины установлены у нескольких зернобобовых культур, например, у кормовых бобов Кхоз равен 0,7, что обусловлено, видимо, потерей большей части листьев перед определением. Зерновая продуктивность гороха в России за последнее столетие выросла в 3 раза за счет повышения Кхоз и устойчивости к полеганию. Кхоз у клубнеплодов (картофеля) может быть даже выше (0,88), чем у кормовых бобов.

1.8.1. Повышение Кхоз в процессе селекции Пшеница. За время селекции в Европе произошло существенное

увеличение Кхоз, особенно в последние 50 лет. Вместе с увеличением уборочного индекса возросла зерновая продуктивность при одновременной убыли массы соломины. При этом повышение потенциальной продуктивности на 82 % обусловлено увеличением Кхоз и на 18 % — возрастанием массы побега. У мексиканских сортов Кхоз увеличился за 20 лет с 0,33 до 0,46, а в дальнейшем по мере повышения потенциальной продуктивности снижался. Число зерен в колосе увеличилось сильнее, чем снизилась масса зерновки, в то время как число колосьев на 1 м2 не изменилось. В то же время за 50 лет селекции у яровой пшеницы экстенсивного степного экотипа Саратовская 42 зерновая продуктивность увеличилась на 23 % на фоне повышения надземной биомассы на 12%, а Кхоз —на 9% при незначительном увеличении ИЛП и ФП. При этом ЧПФ практически не изменилась. Для сравнения аналогичное увеличение зерновой продуктивности проса в тех же условиях Саратовской области происходило в основном вследствие увеличения (на 15 %) ЧПФ. При этом ФП у новых сортов оказался на 5—18 % ниже, чем у исходного сорта, а Кхоз был примерно одинаковым.

Ячмень. Значительное повышение Кхоз у современных европейских сортов ячменя в сравнении со стародавними сортами отмечено в целом ряде стран, причем увеличение потенциальной продуктивности на 55 % объяснялось повышением Кхоз и на 45 % — увеличением массы побега. У американских сортов ярового ячменя повышение Кхоз за последние 60 лет было гораздо менее заметным (около 10 %) на фоне значительного (25 %) повышения массы побега.

Кукуруза. Снижение пустозерницы початка при загущении посевов — одна из важных тенденций в повышении продуктивности

37

ние гиббереллинов (рис, кукуруза) или чувствительность к ним стебля (пшеница), не снижая или даже повышая содержание гиббереллинов.

Высота стебля снижалась параллельно массе стебля у пшеницы и кукурузы, а сэкономленные таким образом ассимиляты использовались в других органах. Однако в любом случае необходима дополнительная селекционная разработка этих форм, с тем чтобы высвобождаемые ассимиляты направлялись не на формирование дополнительных побегов кущения, а на налив зерен в колосе. Иначе изогенные линии пшеницы, ячменя, овса и проса с генами карликовости, полученные от высокорослых форм, могут быть менее продуктивными, чем искомые формы.

Отрицательная корреляция между высотой растений и Кхоз у пяти видов зерновых культур показана на рисунке 15. Подобный характер связи установлен неоднократно. В некоторых случаях прибавка урожая зерна примерно равна убыли массы соломины, что может указывать на прямую реутилизацию ассимилятов из стебля на налив зерна. Например, снижение высоты стебля у кукурузы с 2,8 до 1,8 м в результате целенаправленной селекции сэкономило около 2,8 т/га ассимилятов. Часть из них ушла на повышение массы женского соцветия (початка) при цветении (с 0,2 до 0,32 т/га), а остальное количество — на повышение Кхоз (с 0,3 до 0,45). Это объясняется не только транслокацией ассимилятов из стебля: в ходе 15 циклов селекции на укороченный стебель были затронуты дополнительная дифференциация женских соцветий, конечное число зерен, урожай и Кхоз.

У пшеницы концентрация водорастворимых углеводов в развивающемся колосе и стебле достигает максимума за 2 нед до цветения. У короткостебельных форм она не выше, чем у высокосте-

Рис. 15. Связь Кхоз с высотой стебля у различных видов зерновых культур (пшеницы — ■, ячменя — ●, овса — □, кукурузы — ◊, прерывистая линия регрессии — для овса и сплошная

— для риса)

39

бельных, а сумма сахаров даже ниже. Это наблюдается, если прибавка массы колоса эквивалентна убыли массы стебля или имеет место более раннее начало цветения у короткостебельных форм. Сэкономленные за счет укорочения стебля ассимиляты могут быть направлены на формирование большего числа колосьев, как часто бывает у яровой короткостебельной пшеницы. Фактов использования сэкономленных ассимилятов на закладку дополнительного числа зерен и рост после цветения нет. Более того, по некоторым данным, запасов ассимилятов, накопленных перед цветением, у карликовых форм не больше, чем у нормальных.

Рост корня. По мере улучшения агротехники (минеральное питание, орошение и др.) происходит снижение массы корней растений. Однако для улучшения фотосинтетической активности и налива зерна у современных высокоурожайных культур может потребоваться более продолжительное функционирование корней при их более высокой активности. Так, одновременно с усилением поглощения азота из почвы происходило повышение массы побега во время налива зерна у британских сортов озимой пшеницы.

У современных линий ячменя и картофеля соотношение массы корня и побега меньше, чем у их диких сородичей, оно снижалось в фазе цветения с 0,64 у старых сортов до 0,53 у современных сортов. Среди диких и культурных форм пшеницы доля ассимилятов, направляемых к корням в фазе цветения, была наименьшей у гексаплоидов.

Эти примеры показывают, что часть ассимилятов могла бы быть сэкономлена за счет меньшей массы корней в процессе селекции. Однако у ряда культур (рис, соя) установлена противоположная тенденция. Такая многовариантность отмечена и по глубине проникновения корней. Короткостебельность обычно ассоциируется с более поверхностным расположением корней в почве, что установлено у пшеницы. В то же время у риса это не наблюдается. В процессе селекции пшеницы увеличилась доля зародышевых корней и уменьшилась доля узловых корней. Это продемонстрировано при сравнении генотипов пшеницы и эгилопсов с размещением большей доли корней в более глубоких почвенных горизонтах у последних. Такое размещение корней может повысить эффективность поглощения питательных веществ из почвы и обеспечить лучшую адаптацию корневой системы к потребностям формирующихся зерновок. Однако оптимальная геометрия корневой системы сильно зависит от почвенноклиматических условий, а также от агротехники культуры.

Различия в динамике роста корней в течение вегетационного периода также могут вносить весомый вклад в повышение продуктивности современных сортов. Масса корней у зерновых культур достигает максимума в фазе цветения, но сорта могут заметно различаться в последующем по скорости снижения массы корней. Снижение удельной длины корней сорго на 1 см/см3 в этот период

40