Кошкин

3.7. Формирование урожая и его качество

Формирование урожая кукурузы делят на три этапа:

1)формирование зерна — от оплодотворения до молочной спелости. Этот этап длится 20—25 дней, на протяжении которых накапливается 30—35 % всей сухой массы зерна;

2)налив зерна — от начала молочной до начала восковой спелости. На протяжении этого этапа, который длится 25—30 дней, практически завершается накопление сухой массы зерна;

3)созревание зерна — от начала восковой до полной спелости, когда происходят снижение оводнености и завершение формирования зерна.

Представляют интерес данные о динамике развития зародыша и эндосперма зерна. Зародыш, составляющий на первом этапе лишь 2 % своей максимальной массы, стремительно увеличивается и на втором этапе уже почти полностью сформирован. Сухая масса зародыша в этот период возрастает в 45 раз, а эндосперм — в 3 раза. На этапе созревания создается лишь 7 % сухой массы зародыша и 25 % эндосперма. Таким образом, формирование зародыша значительно опережает формирование эндосперма, чем, по-видимому, и объясняется возможность использования недозрелых зерен в качестве семенного материала.

Большую часть сухой массы зерна кукурузы составляют углеводы, в том числе крахмал, накопление которого происходит до полного созревания зерна, достигая 80 %. Крахмал представлен двумя полисахаридами — амилозой и амилопектином. Соотношение между ними в зерновке изменяется в зависимости от генетической природы и условий выращивания. Считается, что крахмал кукурузы содержит в среднем 21—23 % амилозы и 77—79 % амилопектина. У восковидной кукурузы амилоза отсутствует. Однако выведены гибриды кукурузы, крахмал которых содержит 82 % амилозы. Соотношение амилозы и амилопектина во время созревания зерна изменяется.

В процессе формирования зерна значительно изменяется и содержание азотистых веществ. Азот поступает в зерно до конца его созревания, но с разной интенсивностью. На этапе формирования зерна азота поступает примерно 25 % от его общего содержания в зерне, на следующем этапе (налив)

— около 56 % и остальное количество при созревании. Содержание азота в зародыше к концу налива очень сильно увеличивается и составляет около 1/5 от всего количества азота в зерне. К концу созревания содержание небелкового азота резко снижается, а количество азота белковой фракции неуклонно возрастает.

Формирование белкового комплекса зерна происходит в основном за счет мобилизации азота вегетативных органов, особенно в благоприятных условиях выращивания. В связи с этим большое значение приобретает изучение роли протеолитических

111

ферментов, определяющих способность листового аппарата отдавать ранее накопленные азотистые вещества.

Опытами с кукурузой (КВС 701, Пионер 3978, Днепровский 758) установлено, что переход растений к формированию семян влечет усиление процессов старения листьев, сопровождающихся уменьшением содержания хлорофилла, растворимых форм белка, общего азота и возрастанием деятельности протеолитических ферментов с оптимумом в кислой (рН 5,6) и нейтральной (рН 7,3) средах. На протеолитическую активность в листьях значительно влияют условия минерального питания. Наибольшая активность протеаз наблюдается у растений при низком уровне питания, а более интенсивный отток азота (по абсолютным значениям) происходит из листьев кукурузы при среднем уровне минерального питания. Независимо от условий минерального питания у всех растений максимальным оттоком азотистых веществ характеризуется лист, в пазухе которого формируется продуктивный початок. Изоляция початка (стерильный початок), хотя и не снижает в листьях активность гидролитических ферментов, все же замедляет отток азота.

Образование белкового комплекса семян происходит за счет не только азотистых веществ, оттекающих из вегетативных органов (вторичный азот), но и азота, поглощаемого корневой системой в репродуктивный период (первичный азот). Вместе с тем доля последнего может заметно варьировать в зависимости от сорта (гибрида), азотного питания и погодных условий.

Рис. 33. Нитратредуктазная активность (а), активность кислых протеаз (б) в листьях кукурузы (гибрид КВС 701) в репродуктивный период (Кондратьев, Танцова, 1987):

1 — припочатковый лист; 2 — лист ниже початка; 3 — лист над початком

112

Рис. 34. Суточная динамика содержания общего азота (а), активности нитратредуктазы (б), кислых (в) и нейтральных (г) протеаз в припочатковом листе кукурузы (Кондратьев, Танцова, 1987)

Уровень активности ключевого фермента азотного метаболизма — нитратредуктазы в листьях — генетически обусловленный признак. В период от цветения до начала восковой спелости зерна удельная нитратредуктазная активность в листовых пластинках пшеницы в несколько раз выше, чем у кукурузы. Однако последней свойственна более высокая интенсивность накопления азота до начала его видимой реутилизации. Общей же для этих растений закономерностью являются снижение нитратредуктазной и повышение протеазной активности в листьях по мере их старения, причем первый показатель коррелировал с общим содержанием азота в листе, а второй—с полнотой его реутилизации (рис. 33).

У кукурузы наибольшей нитратредуктазной и наименьшей протеазной активностью отличается лист над початком; обратная картина характерна для листа, расположенного ниже початка. Для сравнения, у пшеницы высокой активностью обоих ферментов обладал флаговый лист, играющий важную роль

вформировании зерна. Обнаружена также суточная ритмика в изменении содержания общего азота, активности нитратредуктазы и протеаз. В листьях как кукурузы, так и пшеницы максимум содержания общего азота приходится на дневной период, а нитратредуктазной активности — на дневной и ночной периоды; максимум активности гидролитических ферментов совпадает со светлыми часами суток (рис. 34).

До молочной спелости накопление азота в зерне существенно отстает от его мобилизации из вегетативных органов. Затем происходит снижение уровня мобилизуемого азота в надземных органах главным образом за счет его оттока

взерно, причем на высоком фоне минерального питания накопление и мобилизация азота осуществляются более равномерно.

113

Засуха и затопление подавляют поступление азота из среды, что влечет за собой резкое усиление мобилизации азотистых веществ из вегетативных органов, в основном из листьев, но у кукурузы в случае засухи возрастает и роль стебля. Определенный вклад в обеспечение зерна азотом вносят обертка и стержень початка, а также корни.

На процесс перераспределения азота заметное действие оказывает и фотопериод. Сокращение длины дня при низком уровне минерального питания приводит к замедлению темпов мобилизации азота из вегетативных органов обеих культур. На высоком агрофоне мобилизация азота возрастает за счет интенсивного его оттока из корней.

Таким образом, процессы реутилизации азотистых веществ из вегетативных органов растений и использование поступающего в репродуктивной фазе нитратного азота находятся в тесной связи с активностью соответственно протеаз и нитратредуктазы. В свою очередь, деятельность этих ферментов и последующая мобилизация азота для образования белкового комплекса зерна регулируются процессами старения листьев и всего растения, положением листа по отношению к генеративным органам, аттрагирующей способностью зерновок и складывающимися в этот период погодными условиями.

Содержание белка в зерне кукурузы составляет 6—10%. Регулируя влажность и питание растений, можно повысить накопление белков на 1—2 %. Однако аминокислотный состав от действия этих факторов не улучшается, а часто даже ухудшается. Изменение аминокислотного состава белков возможно только генетическими методами.

Важными качественными компонентами зерна являются также липиды и витамины, которые синтезируются непосредственно в формирующихся семенах и поступают из листьев. Липиды накапливаются преимущественно в зародыше и алейроновом слое. Общее содержание структурных липидов в зрелом зерне составляет 0,5—0,9 %, запасных 4—6 %. Липиды кукурузы содержат довольно много ненасыщенных жирных кислот, в том числе линолевой, относящейся к незаменимой. В кукурузном масле линолевая кислота составляет 61 %, в подсолнечном и соевом 46—49 %. Это обеспечивает высокую диетическую ценность кукурузного масла.

3.8.Адаптация к неблагоприятным условиям

3.8.1.Влияние пониженной температуры

Кукуруза — теплолюбивая культура. Семена ее начинают прорастать при температуре почвы 10—12 °С. От посева до появления всходов проходит 18— 20 дней. При температуре 20—25 °С всходы

114

появляются через 5 дней после посева, т. е. в 3 раза быстрее. Отрицательное влияние пониженной температуры почвы усугубляется еще и тем, что зерновые могут поражаться плесневыми грибами. При этом значительная часть семян гибнет, полевая всхожесть снижается и посевы изреживаются. Чтобы уменьшить ущерб, наносимый вредной почвенной микрофлорой, проводят предпосевное протравливание семян.

Сорта кукурузы, различающиеся по степени холодостойкости, неодинаково реагируют на пониженную температуру уже в период набухания и прорастания семян. В семенах нехолодостойких сортов при пониженной температуре существенно замедлены процессы преобразования запасных веществ в формы, усвояемые зародышем, что затрудняет его переход в активное состояние. Указанные различия в реакции семян на пониженную температуру можно использовать для ранней диагностики сортов и гибридов на холодостойкость.

Прирост вегетативной массы кукурузы начинается при температуре выше 10—12 °С, осенью процессы накопления сухой массы заканчиваются при температуре ниже 12 °С.

Заморозки весной для кукурузы не губительны, если не повреждается точка роста. Осенние же заморозки ниже — 4 °С вызывают отмирание растений

иснижение питательной ценности корма.

Вотличие от других злаковых у кукурузы как теплолюбивой культуры наиболее четко проявляется последействие пониженных и отрицательных температур. Оно обнаруживается в двух основных формах: во временной задержке перелома кривой скорости роста при повышении температуры в утренние часы и в нарушении температурного коэффициента (Q10). При этом наблюдается смещение фаз восходящего участка кривых роста и температуры по отношению друг к другу.

Продолжительность и степень последействия низкой положительной и отрицательной температуры определяются не только ее уровнем, но и продолжительностью действия, суточным и утренним температурными градиентами, температурой в момент изменения скорости роста, продолжительностью и интенсивностью солнечного сияния, а также исходной скоростью роста растений, зависящей от этапа органогенеза и условий произрастания. Так, при постоянных суточных (13,5 °С) и утренних (2,5—2,7 °С) температурах и одинаковой продолжительности солнечного сияния (5,4— 5,5 ч) сильное угнетение роста кукурузы последействием ночной температуры 2,4 °С продолжалось 4 ч, а при ночной температуре 10 °С оно сократилась до 1 ч. Еще более четко выражена зависимость величины последействия низких температур от скорости их изменения, особенно в утренние часы.

Холодостойкость кукурузы — явление динамичное, изменяющееся в процессе индивидуального развития. На первых этапах жизни растений их холодостойкость выше. В этот период адапта-

115

ция к неблагоприятной температуре выражается в более длительном использовании пластических веществ зерна, медленном приросте надземной массы и довольно интенсивном росте корней. На более поздних этапах жизни, когда по мере потепления усиливается рост растений и полностью используются накапливающиеся пластические вещества, холодостойкость резко снижается. Незначительное повышение холодостойкости происходит в период формирования и созревания початков.

Важным критерием оценки пригодности района выращивания кукурузы является сумма эффективных температур за май — сентябрь: чем более ранний гибрид, тем ниже требуемая сумма тепла. Высокую потребность кукурузы в тепле следует учитывать при выборе сроков посева и уборки.

3.8.2. Отношение к высокой температуре, жаростойкость и засухоустойчивость

При высокой температуре в растениях нарушается согласованность процессов обмена веществ, накапливаются растворимые азотистые соединения и другие ядовитые промежуточные продукты обмена. К повышенной температуре очень чувствителен фотосинтез, замедление которого обычно начинается уже при 35—40 °С. При повышенных температурах уменьшается активность фитогормонов, в частности гиббереллинов, что является одной из причин торможения ростовых процессов (Якушкина).

Гибель растений при высокой температуре происходит из-за глубокого нарушения обмена веществ и их последующего отравления. Растения кукурузы требовательны к высокой влажности воздуха, при которой происходят достаточно быстрый отток продуктов распада из листьев и их метаболизация в корнях. Это ослабляет вредное действие высокой температуры.

Отличительные признаки кукурузы как С4-растения относительно потребности в температуре и влаге были рассмотрены ранее. Отметим лишь, что кукуруза относится к сравнительно засухоустойчивым культурам. Поэтому колебания ее урожайности по годам больше зависят от суммы температур, чем от влагообеспеченности.

3.8.3. Солеустойчивость

Солеустойчивость кукурузы по сравнению с другими культурами довольно низкая. Пределом выносливости является 0,4 % от суммы всех солей в почве, а хлоридов даже меньше — 0,1 %. Поэтому корни кукурузы очень слабо поглощают засоленные грунтовые воды.

116

Наиболее низкая солеустойчивость наблюдается у всходов, с возрастом она повышается. Поэтому необходимо создавать все условия для повышения всхожести семян при посеве на слабозасоленных почвах. Установлено, что при посеве семенами, размноженными в течение четырех лет на засоленных почвах, всхожесть кукурузы повышается. В первый день прорастания такие семена дали 51 % всходов, а обычные только 11%. Поэтому для посева на засоленных почвах целесообразно брать семена кукурузы, выращенной на этих почвах.

3.8.4. Вредители и болезни

Кукуруза меньше, чем другие полевые культуры, поражается болезнями и повреждается вредителями. Тем не менее известно более 20 вредителей и 30 возбудителей болезней кукурузы. В последние годы широко распространились вирусные болезни, которые могут вызвать серьезные потери урожая. Большой ущерб посевам наносят птицы.

Наибольший экологический вред биотические факторы причиняют прорастающим семенам и всходам. При использовании семенного материала плохого качества, посеве кукурузы в холодную почву и низкой температуре при прорастании семян бактериальные и грибные заболевания, шведская муха, проволочники, птицы вызывают изреживание всходов и задержку развития. Наиболее эффективная мера борьбы с этими явлениями — инкрустация семян системными пестицидами и отпугивающими средствами.

Корневые и стеблевые гнили, в основном из рода фузариум, уже на первых стадиях развития растений поражают корни и нижнюю часть стеблей. При этом прекращается транспорт воды, листья и стебли желтеют, початки свисают, растения полегают. Раннеспелые гибриды, как правило, поражаются сильнее, а гибриды ремонтантного типа — слабее. Возбудители образуют опасные микотоксины — цеаралиноны и трихотецены, которые при потреблении инфицированных зерен вызывают у человека и животных тяжелые заболевания.

К заболеваниям более позднего периода вегетации кукурузы относятся пузырчатая и пыльная головня. Заражение пузырчатой головней сопровождается значительными изменениями ауксинового обмена. В инфицированных листьях и особенно в тканях опухолей накапливается значительное количество индолилуксусной кислоты, существенно изменяется активность ферментов, в частности ауксиноксидазы. Заражение пыльной головней проявляется к периоду цветения и созревания. Весь початок превращается в черную сухую массу спор, развитию головни способствует высокая (28—30 °С) температура воздуха.

117

Кукуруза поражается рядом вирусов, из которых в последние годы особенно вредоносны вирусы мозаики сахарного тростника и карликовой мозаики кукурузы. Оба вируса переносятся тлями и механически. При раннем заражении высота растений кукурузы снижается на 25 %, масса растений и початков — на 38 %. Первичная инфекция кукурузы исходит от инфицированных зерен или от перезимовавших сорных злаковых растений.

Таким образом, проблема патологических явлений очень серьезна для кукурузы. Борьба с ними включает инкрустацию семян, посев в оптимальные сроки, соблюдение агротехнических рекомендаций, особенно создание условий для быстрого ювенильного развития растений, а главное, целенаправленную селекционную работу.

3.9.Генетико-селекционное улучшение

3.9.1.Физиолого-генетические основы функционирования гетерозисных

гибридов

Эффективным приемом увеличения производства кукурузы является использование гетерозиса — повышения жизнестойкости, продуктивности и других признаков у гибридов первого поколения по сравнению с лучшими родительскими формами. Возделывание продуктивных гетерозисных гибридов кукурузы обеспечивает повышение урожайности более чем на 30 %. Гетерозис

— сложное явление, влияющее на многие стороны обмена веществ в организме. Из гибридных семян, у которых масса зародыша и эндосперма не превышает массу зародыша и эндосперма родительских инбредных линий, развиваются мощные растения, урожайность которых в 2 раза выше, чем у каждого из родителей. Гетерозисные гибриды кукурузы характеризуются более высокой активностью ряда ключевых ферментов, мобилизующих запасные вещества семени, а также ферментов энергетического и минерального обмена. Установлена прямая коррелятивная связь между активностью водорастворимых витаминов (тиамина, пиридоксина, пантотеновой и никотиновой кислот) и проявлением гетерозиса у кукурузы. Для гибридных растений характерны более высокая интенсивность фотосинтеза, повышенная чистая продуктивность

ивеличина ассимиляционного аппарата, более активное дыхание изолированных из гибридов митохондрий, а также более интенсивный обмен веществ. Все эти показатели сочетаются с хорошо развитой корневой системой

иинтенсивным поглощением воды и питательных веществ из почвы. Именно активная физиологическая деятельность обеспечивает основу высокой продуктивности гетерозисных гибридов.

Г. В. Филатовым предложена удачная схема взаимодействия различных систем, обеспечивающих гетерозисный эффект (рис. 35).

118

цитоплазматической наследственности, влияние которой на гибрид осуществляется через материнский организм.

Гетерозисные гибриды, имея повышенную активность физиологических процессов, достигают высокой урожайности. Обогащение вследствие биохимического полиморфизма изоферментного состава гетерозисных гибридов обеспечивает их приспособленность к более широкому диапазону внешних условий.

3.9.2. Состояние и перспективы традиционной селекции

Для максимальной реализации возможностей кукурузы наряду с совершенствованием приемов ее возделывания необходима эффективная селекционная работа по сокращению длины вегетационного периода и снижению требований этой культуры к теплу, повышению содержания протеина и улучшению аминокислотного состава белков в зерне и вегетативной массе.

При этом повышение экологической устойчивости — важнейшее условие реализации возрастающей потенциальной продуктивности растений. Это связано с тенденцией увеличения разрыва между рекордной и средней урожайностью сортов и гибридов (обычное соотношение 4:1), высокой зависимостью величины и качества урожая от погодных условий (вариабельность урожайности по годам на 60—80 % обусловлена погодой), возрастающими затратами на каждую дополнительную единицу урожая.

Селекционно-семеноводческие фирмы ряда государств в настоящее время поставляют на мировой рынок большой ассортимент ценных гибридов кукурузы, созданных на основе гетерозисного эффекта. Гибриды в отличие от сортов более урожайны, выравнены, устойчивы к неблагоприятным воздействиям.

В начале 90-х гг. XX в. почти все 18,5 млн га кукурузы в России, в том числе 4,5 млн га ее посевов на зерно, засевали отечественными гетерозисными гибридами. У кукурузы межлинейные гибриды превышают по продуктивности на 30—40 % свободноопыляющиеся сорта. В продаже имеются простые, двойные и трехлинейные гибриды. Причем удельный вес простых гибридов кукурузы в производстве постепенно возрастает.

Использование гетерозисного эффекта и селекция на раннеспелость в последние 40 лет постепенно повышают урожайность и качественные признаки гибридов. Так, в Германии в результате селекционного прогресса ежегодный прирост урожайности зерна кукурузы составил 2,3 ц/га. При этом вклад селекции в прирост урожайности постоянно увеличивается (рис. 36).

Детальный анализ основных тенденций в селекции кукурузы в США после зеленой революции показал, что одним из важных направлений селекционной работы было повышение устойчивости к вредителям и болезням. Это связано с массовым распространением в

120