Кошкин

может, с одной стороны, сэкономить около 0,8 т/га сухой биомассы для налива семян, а с другой стороны, существенно сократить продолжительность самого налива. Стареющие корни могут быть также источником значительного количества азота для формирования белкового комплекса зерновки у пшеницы. Но, поскольку современные высокопродуктивные сорта характеризуются более продолжительным периодом роста и налива зерна, маловероятно, что Кхоз можно увеличить за счет снижения доли корней в биомассе растения.

Кущение. В ограниченном ресурсами сельскохозяйственном производстве образование дополнительных побегов способствовало выживанию растений в условиях неблагоприятных факторов среды, действия вредителей и болезней. С улучшением агротехники начала реализовываться селекционная программа по отбору сортов полевых культур с уменьшенной кустистостью. Был даже предложен идеатип пшеницы, предусматривающий отсутствие таких побегов (Дональд, 1968). Однако у современных сортов сохранилась некоторая побегообразующая способность, с одной стороны, для выживания в неблагоприятных условиях, а с другой стороны, для эффективного использования благоприятных условий. Более того, как показали опыты с одностебельной пшеницей, дополнительные узловые корни весьма полезны для противодействия полеганию. Кустящиеся сорта ячменя были более урожайными, чем одностебельные, в широком диапазоне плотности посева и условий выращивания. Большинство поглощенного азота у них реутилизируется из побегов кущения, независимо от того, с колосьями они или нет. Однако углерод, используемый на рост непродуктивных побегов, тратится малоэффективно и снижает Кхоз, в частности на высоком фоне азотных удобрений. Поэтому большое внимание в современной селекции зерновых, особенно пшеницы и ячменя, уделяют отбору кустящихся форм с продуктивными дополнительными побегами, что повышает Кхоз.

Использование резервов. Запасные отложения в соломине пшеницы в лучшем случае составляют 5—10 % от конечной массы зерновки, значительно (до 30—40 %) повышаясь при дефиците влаги. Для семян подсолнечника это составляет соответственно 15 и 25 %. Однако дыхательные потери, на которые приходится около половины убыли массы стебля у короткостебельных сортов пшеницы, могут привести к значительному завышению роли резервов в наливе зерна (семян). Так, например, доля резервов 10—18 % для кукурузы и 10—12 % для сорго более реалистична.

Несколько факторов, включая разницу по высоте стебля и количеству реутилизируемого из листьев азота, могут повлиять на межсортовые различия по вкладу запасного пула ассимилятов перед цветением на конечный урожай. Однако указанных различий даже при сравнении высоко- и короткостебельных сортов пшеницы и ячменя не обнаружено.

41

Если сумму реутилизируемого (вторичного) азота сразу после цветения принять за 100 %, в среднем за 16 лет определений вклад листьев у пшеницы сорта Саратовская 29 составил 35 %, соломины с листовыми влагалищами — 39 и мякины — 26 % со слабыми колебаниями по годам. При этом вклад вторичного азота в белковый комплекс зерна составил 78,2 % с тенденцией некоторого увеличения в засушливые годы (Кумаков). Поступление первичного азота в растения после цветения минимально в некоторые острозасушливые годы. У сортов, неустойчивых к засухе, в отличие от Саратовской 29 в такие годы наблюдалась даже потеря азота, т. е. растения не только не поглощали азот, но даже были не в состоянии использовать на налив зерна часть вторичного азота. Интересно, что только для реутилизации азота в зерновку необходим одновременный отток в нее 10 % ассимилятов, отложенных в запас в соломине перед цветением.

Доступность восстановленного азота у гибридов кукурузы сильнее лимитировала рост зерновки, чем доступность углерода. У высокопродуктивных гибридов кукурузы депонированные ассимиляты мобилизуются главным образом на заключительных этапах налива зерна. Таким образом, вклад запасных отложений в рост зерновки зависит от сортовых особенностей в азотном статусе и от того, когда начинается импорт реутилизируемого азота в зерновку. Если последний происходит позже и при оптимальном обеспечении азотом удобрений, запасы, отложенные до цветения, могут быть менее значимы для налива зерна, чем ассимиляты, временно депонированные в форме фруктана и других компонентов в стебле и листьях. Так, в стеблях пшеницы концентрация фруктана достигает максимума через 20—40 дней после цветения, и она в 2 раза выше, чем перед цветением. С увеличением периода роста зерновки и с ускорением старения листьев вклад временно запасенных ассимилятов в налив зерна становится вновь более значимым.

У бобовых культур, у которых спрос на азот во время роста плода такой сильный, что это приводит к активной реутилизации его из листьев, депонированные ассимиляты, безусловно, играют более важную роль в формировании белкового комплекса зерна, чем у зерновых культур. Другую крайность представляют корне- и клубнеплоды с относительно низким содержанием в хозяйственно полезных органах азота и, естественно, низкой его реутилизацией. У этих культур продукты текущего фотосинтеза играют основную роль в накоплении сахара и крахмала.

Естественно, возникает вопрос о том, в какой мере более высокие величины Кхоз у современных сортов в сравнении со стародавними или местными сортами объясняются более полным использованием депонированных ассимилятов или, напротив, меньшим отложением ассимилятов в запас на ранних фазах развития растений. Ответа пока нет.

42

и замедленное снижение СРП. Однако сорта сои различаются по тому, приближается ли скорость роста семян к СРП или даже превышает ее, а также по роли реутилизируемого азота в формировании белкового комплекса зерна. Установлено, что сорта сои с более длительным периодом роста и налива зерна реутилизируют азот из листьев медленнее.

Скорость роста зерновки у пшеницы иногда тоже превышает СРП, что свидетельствует об использовании депонированных ассимилятов, но это необязательно предполагает реутилизацию азота из листьев, особенно если растение выращивают на высоком азотном фоне. В этих типичных для современного сельского хозяйства условиях скорость роста зерновки может быть постоянной в течение достаточно длительного периода, независимо от освещенности.

Изменение баланса процессов, происходящих в течение вегетационного периода. Дальнейшее повышение урожайности и Кхоз потребует совместного увеличения продолжительности как роста и налива семян, так и фотосинтетической деятельности. Повышение их по отдельности может быть неэффективным. Видимо, именно поэтому не обнаружено влияние увеличения продолжительности роста зерновки на урожайность ячменя и кукурузы, хотя сорта пшеницы, ячменя, овса, проса, сои, картофеля, кормовых бобов и гибридов кукурузы существенно различаются по этому показателю. Так, у пшеницы установлена как тесная положительная корреляция между продолжительностью роста зерновки и урожайностью, так и высокая отрицательная связь. Аналогичная неоднозначная связь между изучаемыми параметрами установлена для картофеля. Видимо, это зависит от условий выращивания, в частности погодных, продолжительности вегетационного периода, а также от возможностей ускорения раннего развития культуры.

Среди гибридов кукурузы, возделываемых в течение последних 50 лет в штате Айова (США), не обнаружено изменений во времени цветения, но установлена большая продолжительность роста зерна у современных гибридов, что связано с меньшей скоростью падения фотосинтетической активности листьев. У современных британских сортов озимой пшеницы, наоборот, цветение наступало значительно раньше, а продолжительность роста и налива зерна была существенно больше. Это способствовало укорочению стебля и повышению Кхоз. У ячменя повышение Кхоз и урожайности связано с более ранним колошением и укорочением соломины. В настоящее время нет данных о том, что эти ресурсы исчерпаны. И это относится не только к зерновым культурам, но, например, и к картофелю. У более высокоурожайных сортов картофеля клубнеобразование начинается раньше, чем у низкоурожайных, в результате большая доля ассимилятов транспортируется в клубни для запасания. Повышение Кхоз имеет много аспектов, и

44

внимание селекционеров должно быть уделено не только его повышению, но и изменению определяющих его компонентов.

Селекция на Кхоз. В ряде исследований была доказана эффективность отбора на высокий Кхоз. Хорошая наследуемость Кхоз установлена для многих культур. Однако отбор на высокий Кхоз у пшеницы привел к снижению массы побега, укорочению стебля и более раннему цветению, но не к высокой продуктивности. Отбор форм с высоким Кхоз у сои способствовал снижению урожайности. Таким образом, усиленное внимание в процессе селекции к иным показателям, кроме продуктивности, может быть неоправданно.

1.9. Структура урожая

Корреляции между отдельными элементами структуры урожая и конечной зерновой продуктивностью отражают скорее значимость определенной последовательности изменения погодных условий в течение вегетационного периода, чем большую важность какого-то одного элемента в детерминации урожайности. Например, благоприятные условия в начале вегетационного периода могут привести к образованию большего числа колосьев на 1 м2. Однако сформируется в итоге хороший урожай или нет, будет зависеть главным образом от последующих погодных условий. Если же анализировать конец фазы генеративного развития, межсортовые различия по массе зерновки могут быть значимы в определении конечной зерновой продуктивности только при благоприятных погодных условиях для роста и налива зерна. В результате корреляция между массой зерновки и зерновой продуктивностью оказывается часто весьма низкой как для отдельных сортов, так и при межсортовых сравнениях, а иногда даже отрицательной, как в случае с кормовыми бобами.

Большое число зерен на 1 м2, независимо от того, является ли это результатом большего числа колосьев на 1 м2 или более высокой озерненности колоса, представляет собой важную предпосылку для получения хорошего урожая. Тесная корреляция между урожайностью и числом зерен на 1 м2 установлена для пшеницы, ячменя, овса, проса, риса, сорго и других культур.

Оптимальная масса зерновки зависит от погодных условий вегетационного периода и от сорта благодаря их влиянию на число зерен, приходящихся на 1 м2. Она может зависеть также от плейотропного эффекта селекции на крупность зерновки и ее качество. Например, у пшеницы селекция на более крупные зерна привела к запаздыванию цветения, меньшему числу колосков в колосе и зерен в колоске и практически к полной компенсации Урожая. У кукурузы селекция на более крупные зерна снизила Другие элементы урожая, в результате позитивного влияния на

45

урожайность не было. Подобная селекция может сопровождаться также увеличением площади листьев, снижением ИФ, замедлением появления очередных листьев, т. е. ее влияние на урожайность комплексное.

Конечная масса зерновки при сравнении сортов является результатом различий как в скорости, так и в продолжительности роста и налива зерна. У пшеницы масса зерновки теснее коррелировала со скоростью, а не с продолжительностью роста. Селекция на более высокую скорость, а не на продолжительность роста зерновок может быть весьма эффективной у скороспелых сортов. Иногда в условиях выращивания, затягивающих период вегетации, селекция на более продолжительный период роста зерновки может привести не к укрупнению зерновки, а к пониженной скорости роста и большему числу зерен в колосе. В связи с этим следует подчеркнуть, что повышение потенциальной продуктивности как у пшеницы, так и у ячменя обусловлено главным образом большей озерненностью колоса, а не крупностью зерна и числом колосьев на единице площади посева. Однако характер связи указанных параметров определяется также условиями окружающей среды и агротехникой. Это кроме зерновых относится и к зернобобовым, и к корне- и клубнеплодным культурам.

Материал, изложенный в данной главе, со всей очевидностью доказывает, что нет одного-единственного показателя, определяющего уровень потенциальной урожайности полевых культур. Увеличение продуктивности происходит не за счет повышения эффективности метаболических и ассимиляционных процессов, а главным образом за счет перераспределения ассимилятов по органам и изменения темпов роста культуры. При этом возможности дальнейшего позитивного изменения этих тенденций далеко не исчерпаны, однако они, видимо, включают компенсаторные механизмы, снижающие отрицательное влияние стрессоров благодаря совершенствованию агротехники. Последнее, видимо, могло и не потребоваться, если бы в результате селекции удалось повысить ИФ. Однако убедительных данных об этом нет, независимо от того, касается ли это скорости фотосинтеза, дыхания, транспорта ассимилятов и роста. Регуляторные процессы, наоборот, существенно изменились. Поэтому наиболее эффективным инструментом в селекции по-прежнему является эмпирический отбор на урожайность, ведущий, в частности, к повышению Кхоз. При этом нельзя исключать взаимосвязи и взаимовлияния прогресса в селекции на урожайность и совершенствования агротехники. Вместе с тем средняя урожайность зерновых за последние 20 лет ежегодно повышалась на 3,4 % в развивающихся странах и на 1,9 % — в развитых, урожайность зернобобовых практически не изменялась в развивающихся странах и повысилась на 2,5 % — в развитых, урожайность корне- и клубнеплодов увеличилась незначительно. Если говорить о повышении генетического потенциала

46

урожайности за прошедшее столетие, то оно неодинаково для разных культур и условий выращивания — от нескольких процентов для пшеницы в Швеции до 100 % для хлопчатника в США. В среднем по всем культурам эта величина составляет около 50 %, а оставшаяся половина приходится на совершенствование агротехники и повышение в атмосфере концентрации СО2, возросшей примерно на одну четверть.

В целом анализ показал, что верхний предел генетического потенциала урожайности для основных полевых культур все еще не достигнут, а для пшеницы, ячменя и кукурузы скорость повышения урожайности даже увеличивается. Однако все это в значительной мере определяется устойчивостью растений к экстремальным погодным условиям. К сожалению, успехи селекционеров в этой области менее ощутимы, чем селекции на устойчивость к вредителям и патогенам. Если даже прогресс есть, то он достигнут гораздо большими усилиями, чем в устойчивости к болезням. Например, избежать последствий засухи или жары можно путем селекции на скороспелость и зачастую за счет сниженного потенциала урожайности. Безусловно, селекция на устойчивость к вновь появившимся опасным биотипам вредителей и болезней может быть столь насущной проблемой, что она превзойдет значимость селекции на высокую урожайность. Так, быстрое развитие вирулентных рас корончатой ржавчины овса и необходимость срочной селекции на устойчивость к ней косвенно минимизировали прогресс селекции на урожайность вплоть до 60-х гг. XX в. Однако кроме косвенных есть факторы, действие которых при селекции на иные, чем высокая урожайность, параметры приводит к существенному снижению последней. К ним относится следующее.

1.Урожайность часто положительно коррелирует с длиной вегетационного периода, и необходимость селекции на скороспелость из-за тех или иных причин может вызвать снижение урожайности. Поэтому селекция на урожайность должна быть направлена на минимизацию потерь, связанных с раннеспелостью.

2.Поскольку жиры и белки имеют более высокую калорийность, чем углеводы, селекция на высокую белковость и масличность неизбежно влечет снижение урожайности, если последняя выражена в единицах сухой массы, а не калорийности. Поэтому при сравнении культур или сортов необходимо иметь в виду качество урожая. Так, например, 4 т/га сои примерно эквивалентны по сбору белка 12 т/га пшеницы.

Метаболическая инженерия, одна из генно-инженерных биотехнологий, направленных на осуществление трансгенной клеткой новых биохимических реакций, также может путем изменения качества урожая вызвать его снижение.

Кподобным примерам относится метаболическая инженерия сахаров и полисахаридов (клубни картофеля с низким содержанием сухого вещества и крахмала вследствие ингибирования его биосинтеза, но с высоким

47

содержанием растворимых сахаров, а также клубни «бескрахмального» трансгенного картофеля, содержащие левансахаразу в различных компартментах клетки). Интересно конструирование трансгенных растений — продуцентов целевых белков, как, например, модифицированной субъединицы запасного белка глютелина в развивающемся эндосперме пшеницы. Широкое практическое применение нашло выращивание канолы с низким содержанием эруковой кислоты как результат генетической трансформации рапса в процессе метаболической инженерии липидов. Однако степень влияния указанных манипуляций на урожайность требует дополнительных исследований.

3.Селекция на высокую белковость является еще одной причиной снижения урожайности, особенно при дефиците азота во второй половине вегетации. До определенного содержания белка в зерне накопление его дополнительного количества может быть достигнуто за счет поглощения растением азота из почвы. Так, отрицательная корреляция между урожайностью и белковостью гороха установлена только при содержании белка выше 27 %. Этот показатель может быть еще выше при высоких дозах азотных удобрений.

4.Введение генов устойчивости к болезням и вредителям нередко также приводит к снижению продуктивности. Более того, иногда это вызывает снижение продуктивности культуры при отсутствии заболевания. Остается неясным, что является причиной этого — сами гены устойчивости или привнесенные с ними сопряженные гены. Следует заметить, что отрицательный эффект можно снизить у некоторых генотипов за счет генов-модификаторов.

5.Урожайность трансгенных сортов, устойчивых к вредителям, болезням и гербицидам, может быть ниже, чем у обычных сортов. Однако таких данных пока мало. Так, устойчивость канолы (сорт Тритон) к гербициду атразин связана с потерей урожайности около 20 %, эта величина в загущенных посевах лисохвоста лугового может доходить до 60 %.

6.Селекция на устойчивость к почвенно-климатическим стрессорам тоже может вызвать снижение урожайности. В этом отношении представляет интерес сравнение урожайности сортов ранней и современной селекции при дефиците элементов питания, в частности азота. Как показано на сортах озимых пшениц из Англии, те из них, которые имели преимущество на высоком агрофоне, не теряли его и при жестком дефиците азота, т. е. имели широкую реакцию. Аналогичное наблюдалось и при сравнении гибридов кукурузы разных лет селекции. Однако в ряде опытов, в частности на ячмене, показано, что сорта ранней селекции опережали по урожайности сорта современной селекции при дефиците питания, но уступали при его оптимизации. Подобная разноречивость данных свидетельствует о необходимости дальнейшего изучения этого вопроса, тем более что сорные и дикие виды растений

48

довольно успешно адаптируются к широкому диапазону условий минерального питания — от дефицита до избытка.

Выяснение механизмов адаптации к условиям питания может быть важным при селекции сортов, устойчиво превосходящих по урожайности другие сорта данной культуры на низком агрофоне. При этом следует иметь в виду, что ежегодная прибавка урожая кукурузы (США) и пшеницы (Англия) на 1 кг внесенного азотного удобрения за период с 1930 по 1980 г. составила в среднем около 25 кг зерна. Без внесения азотных удобрений урожайность пшеницы была бы 2 т/га, что и наблюдалось на Ротамстедской опытной станции. Однако парциальный вклад азотных удобрений в повышение урожайности за этот период, определенный как 47 %, представляется завышенным, поскольку не учитывает взаимодействия факторов повышения концентрации СО2 в атмосфере и др. В целом вклад генетической компоненты в итоговую урожайность составляет примерно 50 %.

Аналогичные результаты получены в опытах с линиями кукурузы, выращиваемой в условиях сильного, умеренного дефицита влаги и при оптимальной влагообеспеченности (Fischer et al.). Уже после трех циклов отбора были обнаружены линии, опережающие другие по урожайности при сильном дефиците влаги, но уступающие при оптимальной влагообеспеченности. При выращивании в условиях сильного водного дефицита линии, отобранные для этих условий, на 26 % превосходили по урожайности линии, отобранные для выращивания в условиях умеренного дефицита. В то же время последние при выращивании в условиях умеренного дефицита превосходили линии из первой группы по урожайности на 13 %, демонстрируя обратную корреляцию между потенциальной продуктивностью и засухоустойчивостью.

Контрольные вопросы и задания

1. Каковы механизмы влияния активности акцептора на ИФ донорных листьев? 2. Назовите возможные причины снижения ИФ донорных листьев сои после прохладной ночи. 3. О чем свидетельствуют наличие межсортовых различий по ИФ листьев в генеративной фазе и отсутствие таковых в фазе вегетативного развития? 4. Почему селекция на какой-либо показатель, кроме урожайности, не приводит к ожидаемым результатам? 5. Почему наблюдается отрицательная корреляция между ИФ и скоростью реутилизации азота из листьев в генеративной фазе, особенно у зернобобовых культур? 6. Какова роль корневой системы в межсортовых различиях по ИФ в генеративной фазе? 7. Почему попытки снижения коэффициентов дыхания на рост и на поддержание могут оказаться бесперспективными? 8. Как можно объяснить наличие различий между С3- и С4-видами по величине ОСР в неблагоприятных и отсутствие в оптимальных условиях? 9. Какова тенденция изменения удельной ценотической продуктивности посевов в процессе селекционного улучшения зерновых? 10. Могут ли параметры флоэмного транспорта ассимилятов ограничивать урожайность? 11. Опишите возможный характер связи между аттрагирующей силой акцептора и содержанием в нем фитогормонов. 12. Каковы возможные последствия селекции на высокий Кхоз? 13. Назовите источники повышения Кхоз. 14. Обоснуйте характер связи между величиной урожая и его качеством. 15. Назовите физиологические показатели, коррелирующие с урожайностью и устойчивостью к действию стрессоров.

49

Глава 2 ПШЕНИЦА

В мировом и отечественном земледелии зерновые культуры, прежде всего яровая и озимая пшеница, занимают ведущее место и имеют важнейшее значение для питания населения.

Доля посевной площади под яровой и озимой пшеницей в Российской Федерации составляет около 11% мировой площади, однако средняя урожайность этой культуры все еще остается на низком уровне (около 2 т/га).

Пшеница — одна из наиболее древних культур земного шара. Она была известна свыше 6,5 тыс. лет назад; в Ираке, Египте и Малой Азии ее высевали за 6 тыс. лет до н. э., за 3 тыс. лет до н. э. пшеницу сеяли в Китае, Туркмении, Грузии, Армении и Азербайджане. Следы ее культуры в IV в. до н. э. были обнаружены на территории Хмельницкой области Украины. Наибольшее разнообразие дикорастущих видов пшеницы сосредоточено в горных районах Армении и Азербайджана.

Озимая пшеница —одна из важнейших, наиболее ценных и высокоурожайных зерновых культур. Ее зерно отличается высоким содержанием белка (16 %) и углеводов (80 %). Наряду с яровой пшеницей ее широко используют в хлебопечении.

Озимая пшеница при высоком уровне агротехники и благоприятной перезимовке дает зерно, превосходящее озимую рожь и яровую пшеницу. В районах Северного Кавказа урожайность сортов Безостая 1, Мироновская 808, Северодонская 5 на больших площадях достигает 5—6 т/га, а при орошении — 8—9 т/га и более. Однако средняя урожайность по стране еще невысокая, в связи с этим повышение производства зерна в нашей стране остается ключевой проблемой растениеводства. От ее решения зависит обеспечение продовольственной безопасности нашей страны.

2.1. Физиология развития, органогенез и формирование элементов продуктивности у пшеницы

2.1.1. Этапы органогенеза

Формирование каждого органа, как и целостного растения пшеницы, проходит этапами. В процессе органогенеза наблюдается определенная последовательность прохождения этапов. По эта-

50