Кошкин

влияет количество склероциев возбудителя в почве, чем погода. Патологическое воздействие на подсолнечник возбудителей пепельной гнили и вертициллеза возрастает в условиях засухи и высоких температур, а корзиночная форма белой и серой гнилей, фомопсис, ложная мучнистая роса более вредоносны при влажной погоде.

На восприимчивость к патогенам большое влияние оказывают наследственные и онтогенетические особенности растений подсолнечника. Возможность заражения биотрофами и специализированными некротрофами предопределяется генотипом растения, а для неспециализированных некротрофов важнее ослабленность или поврежденность тканей, что способствует их более быстрому отмиранию под воздействием токсинов. Важным фактором ослабления тканей растения подсолнечника является их монокарпическое старение рследствие гормонального воздействия корзинки на стебель с фазы цветения и на листья с начала налива семян. Поэтому восприимчивость корзинок к поражению белой, серой и сухой гнилями возрастает с завершением налива семян. В период роста и налива семян усиливается проявление симптомов альтернариоза, септориоза, фомоза и других болезней. Например, возбудитель пепельной гнили Sclerotium bataticola внедряется в корни подсолнечника и проникает в сосуды стебля в период от фазы проростков до фазы шесть пар листьев, а проявляется болезнь с фазы цветения. Генотипы подсолнечника, у которых стебли сохраняют зеленую окраску после цветения вследствие меньшей подверженности монокарпическому старению, отличаются повышенной устойчивостью к поражению стеблей фомопсисом, пепельной гнилью, фомозом. Однако при сильном патогенном воздействии возбудители болезней могут поражать и неослабленные ткани. Так, мицелий склеротинии может вызвать заболевание подсолнечника белой гнилью в любой период онтогенеза, а при заражении аскоспорами непосредственно поражаются ослабленные ткани, но если из аскоспор развился мицелий на скоплениях пыльцы или других субстратах, то могут поражаться любые ткани.

Наибольшее снижение урожайности и даже преждевременная гибель растений наблюдаются при поражении проводящих путей стебля или цветоложа корзинки возбудителями фомопсиса, пепельной гнили, склеротиниоза, вертициллеза, фузариоза и даже альтернариоза. В условиях ненастной погоды в период от физиологической до технической спелости семян подсолнечника поражение корзинок белой и серой гнилями часто приводит к значительному снижению величины и качества урожая

Селекция на устойчивость к некротрофным патогенам чрезвычайно осложнена тем, что механизмы защиты от них менее эффективны и более комплексны, чем способы защиты от биотрофных паразитов. Устойчивость к некротрофному патоген может быть обусловлена механическими барьерами, способност ю к де-

211

токсикации токсинов и сниженной чувствительностью к ним, комплексом других факторов. Поэтому устойчивость к некротрофам обычно не полная, а полигенная.

Примером успешной селекции на невосприимчивость к некротрофным патогенам может быть создание гибридов подсолнечника, устойчивых к фомопсису и вертициллезу.

Контрольные вопросы и задания

1. Какие изменения роста и соотношений органов происходят в онтогенезе растений подсолнечника? 2. Как изменяется в течение суток водный баланс растений подсолнечника? 3. Какие физиологические и морфологические особенности растений подсолнечника обусловливают их высокую засухоустойчивость? 4. Как условия азотного и фосфорного питания растений подсолнечника влияют на интенсивность маслообразования и масличность семян? 5. Как влияет калий и кальций на устойчивость подсолнечника к абиотическим и биотическим стрессам? 6. Какие особенности подсолнечника обусловливают высокий потенциал интенсивности фотосинтеза и что лимитирует его реализацию? 7. Какие процессы обусловливают соотношение жирных кислот в масле семян подсолнечника? 8. Какие процессы определяют интенсивность маслообразования в семенах подсолнечника? 9. Расскажите о том, как изменяется дыхание семян подсолнечника в периоды их эмбрионального роста, налива, созревания, покоя и прорастания. 10. Какие фенотипические особенности растений подсолнечника обеспечивают максимальную урожайность полевого посева? 11. Как развиваются в течение вегетации конкурентные взаимоотношения между растениями в оптимальном по густоте посеве подсолнечника? 12. Какими физиологическими и морфологическими особенностями отличается высокомасличный подсолнечник от низкомасличного? 13. Чем различаются способы воздействия биотрофных и некротрофных патогенов на физиологические процессы в тканях растений подсолнечника? 14. Какие методы биотехнологии используют и разрабатывают для оптимизации селекции подсолнечника? 15. Каков критический период по влагообеспечению для максимального жиронакопления в семенах?

212

Глава 6 ЛЕН

Лен по сравнению с другими лубоволокнистыми культурами наиболее пластичное растение. Его издавна возделывают почти во всех странах Европы, многих странах Азии, Африки и Америки. Наиболее благоприятным на земном шаре местом для формирования долгунцов является Северо-Западная зона России. Здесь выведены лучшие долгунцы, ставшие родоначальниками почти всех сортов льна-долгунца в Европе и Америке.

В России лен появился очень давно. До конца XVIII в. льноволокно занимало первое место среди экспортных товаров и составляло основную статью дохода России во внешней торговле. В XIX и начале XX в. Россия продолжала оставаться основным поставщиком волокна на экспорт.

6.1. Систематика и морфология

Систематика. Род лен — Linum L. — относится к семейству льновых — Liпасеае DC. ex S.F. Gray — и включает свыше 200 диких видов однолетних, многолетних травянистых и полукустарниковых растений. В России культурный лен представлен в основном видом лен обыкновенный — L. usitatissimum L. Этот вид очень полиморфен, наибольшее значение имеют три подвида: subsp. usitatissimum — долгунец, subsp. humile (Mill.) Czernom. —

масличный, или кудряш, subsp. intermedium Czernom. — межеумок. Их характеристики приведены в таблице 36. Указанные подвиды различаются по высоте растений, числу стеблей, числу коррбочек, развитости корневой системы (рис. 65). Для получения волокна возделывают почти исключительно лен-долгунец, а для получения масла — лен-межеумок и лен-кудряш. В России культивируют как лен-долгунец, используемый преимущественно для получения волокна, так и лен масличный, используемый преимущественно для получения масла.

213

36. Характеристика подвидов льна обыкновенного

коробочка. Каждое гнездо разделено неполной перегородкой. В каждом полугнезде находится по одному семени, всего по 10 семян в коробочке. Коробочки мелкие — 6,2—8,3 мм длины и 5,7— 6,8 мм ширины, как правило, нерас-

214

трескивающиеся. Семя плоское, яйцевидной формы с суженным и слегка загнутым носиком, гладкое, блестящее (см.

рис. 66). Длина 3—4,8 мм, ширина 1,5—2,

толщина 0,5— 1,2 мм. Масса 1000 семян

4— 7 г.

Рассмотрим подробнее строение семени, поскольку именно из него получают один из основных видов льнопродукции — льняное масло. Семя льна состоит из трех основных частей: оболочки, эндосперма и зародыша (рис. 66). Оболочка имеет шесть слоев: 1) кутикула, 2) эпидермис, 3) слой клеток воздухоносной паренхимы, 4) слой удлиненных склеренхимных клеток,

обеспечивающих прочность оболочки, 5) двойной слой паренхимных клеток, содержащих крахмал, 6) пигментный слой, придающий семени коричневую окраску.

Характерное свойство оболочки семян льна — способность ослизняться при контакте с водой. Клейкое вещество, благодаря которому это происходит, образуется с внутренней стороны клеточной стенки эпидермальных клеток, заполняя собой весь просвет клеток. Это вещество сильно набухает, абсорбируя воду. Тонкие оболочки между эпидермальными клетками недостаточно эластичны, чтобы противостоять набуханию. Они разрываются, и наружный кутинизированный слой приподнимается и разрушается.

Под оболочкой семени расположен эндосперм — слой клеток, богатый белком и жиром, который обеспечивает питание зародыша во время его роста. У семян льна большая (основная) часть эндосперма потребляется при росте зародыша на материнском растении. Запасы питательных веществ, необходимых для роста проростка, откладываются в основном в запасающей паренхиме семядолей.

Самую внутреннюю часть семени занимает зародыш, который состоит из короткого корешка, двух семядольных листочков и расположенной между ними небольшой почечки (конуса нарастания). В зрелом семени остатки эндосперма и запасающие ткани зародыша лишены крахмала, они обильно заполнены алейроновыми зернами и жиром. Содержание жира составляет около 40 %.

215

6.2.Льняное волокно

6.2.1.Морфология льняного волокна

Волокно — растительная клетка, продольный размер которой значительно превышает поперечный, с заостренными концами и утолщенной клеточной стенкой. Растительные волокна выполняют чаще всего механическую функцию, придавая растительному органу прочность и эластичность. Волокна разных культур принадлежат к различным типам клеток и тканей, отличаются по составу, морфологии и свойствам; большинство растительных волокон, в том числе льняное, составляют часть склеренхимы — ткани, выполняющей опорную функцию.

Втекстильной промышленности термин «волокно» употребляют обычно

внесколько ином смысле, подразумевая не отдельные клетки, а весь волокнистый тяж (пучок); в этом случае индивидуальную клетку называют элементарным волокном. В дальнейшем изложении термин «волокно» используют в ботаническом понимании, т. е. как отдельную клетку.

Льняные волокна расположены в толще стебля, вдоль всей его длины и входят в состав луба (флоэмы) (рис. 67). Лубяные волокна расположены не сплошным кольцом, а разделены радиальными прослойками паренхимы на отдельные пучки. Число волокон в пучке на поперечном срезе составляет 10— 30, число пучков на срезе — 20—40. Таким образом, число клеток волокон на поперечном срезе обычно равно 600—700, причем в нижней части стебля их количество примерно на 20 % меньше, чем в средней части.

Льняные волокна — длинные толстостенные клетки, имеющие веретенообразную форму. Волокна в пучке сдвинуты по длине относительно друг друга, в результате чего пучок кажется непрерывным по всей длине стебля. Кроме того, в пучке наблюдается спиральная скрученность волокон, степень которой может влиять на механические характеристики стебля и

качество волокна. Длина элементарного волокна колеблется в среднем от 15 до 25 мм, а в отдельных случаях достигает более значительной величины

Рис. 67. Строение стебля льна:

1 — кутикула; 2 — эпидермис; 3 — паренхима; 4— лубяные волокна; 5—флоэма; 6— камбий; 7— ксилема; 8— сердцевина

216

(125 мм). Размер волокон увеличивается от комля к верхушке. Диаметр клетки в средней части равен 20—25 мкм, в кончике — 4—6 мкм. Наиболее толстые волокна находятся в основании стебля. Коэффициент прозенхимности (соотношение между длиной и шириной клетки) волокна составляет примерно 1000. Форма поперечника волокна обычно овальная и округлая, иногда многоугольная.

Количество клеток лубяных волокон на поперечном срезе стебля составляет 6—7 % от общего числа клеток. При этом масса лубяных волокон достигает 30 % от массы стебля, поскольку остальные клетки имеют значительно более тонкие клеточные стенки.

6.2.2. Клеточная стенка — основная составляющая льняного волокна

Клеточная стенка — слой структурированного материала, расположенного снаружи от плазмалеммы. Ее толщина обычно составляет 0,1—1 мкм. Клеточная стенка зрелого льняного волокна имеет толщину в среднем 10 мкм и занимает до 90 % поперечного среза клетки. Она состоит из срединной пластинки (0,2—0,3 мкм), первичной и вторичной клеточных стенок. На поперечных срезах зрелых волокон первичная клеточная стенка практически не видна. Преобладающим слоем является вторичная клеточная стенка.

Во вторичной клеточной стенке имеется несколько слоев, отличающихся друг от друга светопреломлением. Они хорошо заметны на микрофотографиях поперечных срезов. Такая структура может быть связана с различной направленностью микрофибрилл целлюлозы в этих слоях, разной плотностью их упаковки или с другими свойствами. Микрофибриллы в слоях располагаются в виде противоположно направленных продольных спиралей с небольшим углом наклона к оси клетки; такая спиральная структура ламелл придает волокнам большую прочность. Однако о направленности микрофибрилл можно судить с определенностью только в наружном слое клеточной стенки. С помощью сканирующей микроскопии и после обработки медно-аммиачным реактивом на поверхности волокна можно увидеть полосы и штрихи, расположенные продольно с небольшим наклоном к его оси, направление которых соответствует ориентации микрофибрилл целлюлозы в наружном слое. Достоверных данных, позволяющих однозначно судить об ориентации микрофибрилл во внутренних слоях клеточной стенки льняного волокна, нет. На электронно-микроскопических фотографиях волокон на ультратонких срезах концентрическая слоистость обычно не выявляется.

Для волокон многих длинноволокнистых культур, в том числе льна, характерны местные изменения (деформации) структуры —

217

складки, сдвиги, вздутия, пережабины, закрученность. Вздутия — это местные расширения волокна; пережабины — местные его сужения; закрученность — лентообразный вид волокна при наличии перекрученных участков. Складки на выделенных волокнах, повторяющиеся через определенные промежутки, могут быть следами, оставленными соседними паренхимными клетками, а также следствием интрузивного роста, когда волокно изгибается, внедряясь между окружающими тканями. Характерной чертой структуры волокна являются сдвиги, наблюдаемые под микроскопом в виде вздутий и местных потемнений. Электронно-микроскопическое изучение сдвигов льняного волокна показало, что поперечные сдвиги — это местное лентообразное отклонение фибрилл, которое возникает в процессе роста. При механической и химической обработках в этих местах наблюдается разрыхление фибрилл и происходит ослабление волокна. Поэтому обилие сдвигов отрицательно сказывается на качестве волокна.

6.3. Онтогенез, рост и развитие растений

6.3.1. Фенологические фазы

Растение льна-долгунца однолетнее, вегетационный период длится 70— 90 дней. Принято различать пять основных фаз развития льна-долгунца, которые характеризуются морфологическими изменениями или образованием новых органов: всходы, елочка, бутонизация, цветение и созревание. Кроме того, между фазами елочка и бутонизация выделяют период быстрого роста

(рис. 68).

В фазе всходов лен имеет только семядольные листочки и небольшую почечку между ними, из которой впоследствии развивается все растение.

Елочка — фаза роста от образования первой пары настоящих листьев до периода быстрого роста. За это время растение достигает высоты 5—10 см и имеет 5—6 пар густо расположенных листьев. Общая продолжительность фаз всходов и елочки составляет 15—18 дней. Эти фазы характеризуются относительно медленным ростом стебля в высоту (по 0,3—0,6 см/сут). Однако у растений интенсивно развивается корневая система, создаются условия для развития стебля. Чем продолжительнее эта фаза, тем больше возможностей для последующего интенсивного роста стебля в высоту.

По окончании фазы елочки у растений льна наступает период быстрого роста. В этот период прирост стебля в высоту достигает 3—5 см/сут. Продолжительность периода быстрого роста состав-

218

6.3.2. Точка слома — морфологический индикатор изменения стадии развития волокна

В период быстрого роста на стебле льна легко различается область, где резко изменяются его механические свойства. Выше этой точки, получившей название точки слома, стебель легко ломается, в то время как ниже нее для этого требуется значительное усилие. Изменение связано с клетками лубяных волокон, которые вступают в следующую фазу формирования клеточной стенки (см. главу 6.4.3). По мере роста растений точка слома перемещается вверх по стеблю (см. рис. 68). Расстояние от апекса до точки слома обычно составляет 5—7 см. В фазе бутонизации точка слома постепенно исчезает.

6.3.3. Кривая роста и динамика изменения сухой массы

Динамика роста и накопления сухой массы растения в онтогенезе имеет вид S-образной кривой (см. рис. 68, табл. 37). В фазах всходы и елочка сухая масса увеличивается медленно и к началу быстрого роста составляет 80—120 мг. Сухая масса у растений различных сортов в эти фазы различается очень мало. Быстрое увеличение сухой массы растений происходит в период быстрого роста; она достигает максимума в фазе зеленой спелости и составляет от 350 до 1000 мг (в среднем <— 500 мг). Среднесуточный прирост в период быстрого роста растений составляет 10—22 мг на одно растение. Суммарное накопление сухой биомассы растения определяется в основном приростом биомассы стебля, а не листьев.

37. Изменение сухой массы растений в процессе развития льна, мг

6.4. Морфофизиология образования волокна

Лубяные волокна в своем развитии проходят следующие этапы: дифференциацию; удлинение (координированный и интрузивный рост); утолщение клеточной стенки и созревание. Эти этапы разграничены как во времени, так и в пространстве (рис. 69,1).

220