Кошкин

до раскрытия верхнего составляет 9—10 сут. Когда раскрыто большинство средних цветков на соцветии, у нижних цветков опадают лепестки и формируются завязи, а верхний ярус соцветия представлен бутонами разной степени развертывания. Когда на соцветии раскрыты верхние цветки, у средних завядают и засыхают лепестки, а в нижнем ярусе размер завязей уже составляет 1—2 см.

Обычно бутоны и цветки на соцветии не опадают до раскрытия, за исключением верхних. Массовое опадение верхних и средних цветков наблюдается после завядания и засыхания у них лепестков (на 7—9-й день после раскрытия нижних цветков). У цветков, которые должны опасть, к началу завядания лепестков цветоножка изгибается книзу, в то время как у нижних цветков и завязей она во все фазы их развития прямая и расположена под острым углом к цветоносу. Очевидно, в это время у них образуется отделительный слой. Завязи, образовавшиеся из средних цветков, опадают очень быстро, когда их длина всего 6—7 мм. На соцветии главного побега к моменту опадения всех лепестков остается 9—12 завязей из 30—35 бутонов. Однако из этих завязей в дальнейшем сохраняется всего 6—7 бобов, остальные опадают.

На одном растении обычно три побега первого порядка, и зацветают они одновременно — на 12—14-й день после раскрытия цветков на главком побеге, т. е. когда цветение на главном побеге завершилось. Из нижних цветков образуются завязи, а средние и верхние опадают. Динамика раскрытия цветков на боковых побегах аналогична таковой на главном побеге, но цветение завершается быстрее в связи с меньшим числом цветков на одной ветви первого порядка по сравнению с главным побегом.

У позднеспелых сортов последовательно по ярусам наблюдается цветение на побегах второго порядка, а при благоприятных погодных условиях

— третьего и четвертого порядков. У скороспелых сортов с ограниченным ветвлением период цветения и образования плодов длится 20—25 дней, у позднеспелых — часто 30—35 дней.

Представленная картина цветения и образования плодов характерна для всех зернобобовых. У сои опадает от 40 до 80 % цветков в зависимости от сорта и условий вегетации. На растениях кормовых бобов в обычный по погодным условиям год завязывается около 60 % бобов от числа цветков, а в засушливом году — в 2 раза меньше. Часть завязей также опадает. Созревшие плоды составляют всего 17—30 % от числа цветков в зависимости от погодных условий.

Абортивность плодов и семян у гороха прекращается, когда семя в соответствующем узле достигает длины 6 мм. Эту фазу называют конечной фазой абортирования семян. До нее влажность семян составляет 80—85 %, а затем начинает постепенно снижаться. Масса развивающихся семян в это время составляет всего около 15 % максимальной, и только после прохождения конечной фазы она начинает быстро расти.

163

Почему так много цветков и завязавшихся плодов опадает? Можно ли увеличить число плодов? Известно, что каждый дополнительный боб на растении означает повышение урожайности на 3—4 ц/га.

Возраст цветка и его положение на цветоносе не влияют на содержание в различных его тканях аминокислот и крахмала. Следовательно, цветки опадают не потому, что в них поступает мало ассимилятов. Однако разные по положению на цветоносе цветки различаются по активности дегидрогеназ. В средних и верхних цветках их активность в 2—2,5 раза меньше, чем в нижних.

Важную роль в формировании генеративных органов, опадении цветков и завязей играет гормональная система. Известно, что ауксины, гиббереллины и цитокинины стимулируют рост и развитие плодов, а этилен и абсцизовая кислота (АБК) связаны с созреванием и обезвоживанием семян. Главную роль в этой системе играют этилен и ауксин. Этилен служит индикатором опадения, ауксин определяет чувствительность отделительного слоя к этому сигналу. Градиент ауксина в цветочной кисти определяет разницу в опадении плодоэлементов разных мутовок. Благодаря этилену образуется отделительный слой. Рост и развитие неопавших завязей регулируются абсцизовой кислотой. АБК регулирует рост биомассы семян, поступление в него ассимилятов, биосинтез запасных белков (см. рис. 11). ИУК и цитокинин обеспечивают аттракцию питательных веществ и их перераспределение в плоде. Только АБК стимулирует приток ассимилятов внутрь семени из флоэмы к развивающемуся зародышу.

Введение цитокинина в цветки люпина белого через ксилему и флоэму обеспечило 100%-ную завязываемость плодов. Однако урожайность семян при этом не увеличилась из-за повышенной абортивности семян в плодах, хотя снабжение растений питательными веществами было нормальным. Видимо, баланс гормонов, определяющих степень опадения плодоэлементов, носит биологический, адаптивный характер по отношению к условиям центра происхождения вида.

Очевидно, на первом этапе число репродуктивных органов регулируется гормонами, а в дальнейшем — снабжением их ассимилятами. В конкуренции за ассимиляты семена, вступившие в период налива раньше, имеют преимущества перед верхними, более молодыми, так как их аттрагирующая способность выражена сильнее.

Это является основой для значительной матрикальной и экологической разнокачественности плодоэлементов, проявляющейся даже в большей мере, чем у зерновых культур.

Недостаток влаги — основная причина снижения урожайности во многих регионах. Влияние орошения на число и динамику цветков и плодов на растениях кормовых бобов (рис. 51), а также на их урожайность показано в таблице 31.

164

При орошении на растениях образуется больше узлов, а сами междоузлия длиннее. Рост растений в высоту значительно активнее при орошении, особенно в засушливые годы. Во влажный год различия в росте, развитии и урожайности в вариантах с орошением и без него незначительны. Масса 1000 семян при орошении снижается из-за большого количества семян на растениях. Орошение увеличивает число цветков, завязавшихся плодов и бобов, достигших созревания благодаря увеличению числа узлов с цветками и плодами, хотя продуктивность отдельных узлов не повышается. При орошении существенно увеличивается накопление сухой биомассы, но это увеличение не пропорционально увеличению сухой массы семян. Орошение также улучшает деятельность клубеньковых бактерий. Азотфиксация увеличилась почти в 2 раза по сравнению с неорошаемым вариантом.

Зернобобовые сильно реагируют на изменения условий среды. Число цветков и плодов на растении зависит от генотипа, условий года и срока посева

(табл. 32).

32. Число цветков, бобов и завязываемость плодов у разнотипных сортов люпина белого (среднее за три года из трех опытов)

Недостаток влаги в период бутонизации, цветения и образования бобов вызывает сильное дополнительное опадение цветков и завязей. Выбор генотипа, адаптированного к условиям среды, оптимальных срока посева и густоты стояния растений способствует увеличению числа бобов и семян, сформировавшихся на единице площади.

4.9.2.Формирование, налив, созревание плодов и семян

Вразвитии плодов и семян у зернобобовых культур выделяют четыре периода: цветение и образование плодов, рост бобов, налив семян, созревание. На эти периоды подразделяют фазу репродуктивного развития растений. Ей предшествуют период от посева до появления всходов и фаза вегетативного развития — от всходов до начала цветения. Частично периоды развития плодов

исемян на растении накладываются друг на друга, что можно видеть на примере сои (рис. 52). В период от начала до конца цветения одновременно продолжается вегетативный рост (нарастают новые

166

167

ступления: за счет фотоассимиляции и реутилизации веществ из других органов. Сухая масса створок за время налива семян обычно уменьшается. Содержание азота в створках плодов люпина белого за этот период снижалось с 2,5 до 0,5%, а в семенах увеличивалось с 4,7 до 8,2 %. Отток его происходит и из других органов.

К концу периода налива семян их сухая масса становится максимальной. Зеленая масса растений уменьшается из-за опадения листьев и снижения влажности, но сухая продолжает нарастать в связи с продолжающимся в этот период фотосинтезом и интенсивным поступлением ассимилятов в семена.

Влажность плодов, при которой заканчивается налив, т. е. прекращается поступление пластических веществ в семена, около 60 %, причем влажность створок больше, чем семян. В модели развития плодов и семян гороха, разработанной INRA (Франция), физиологическая спелость семян и завершение налива отмечаются при влажности семян 50 %, а у сои (модель США, фаза R7) - 60 %.

Созревание семян — завершающий период их развития. В это время семена и створки плодов теряют влагу. Скорость созревания, характеризующаяся интенсивностью снижения влажности семян и створок плодов, зависит от погодных условий. При пониженных температуре и осадках созревание замедляется. Уборку зернобобовых культур иногда приходится начинать при влажности семян 30—35 %, чтобы избежать потерь урожая из-за растрескивания бобов при созревании у некоторых культур или ухудшения погодных условий при созревании позднеспелых видов и сортов.

Интенсивность поступления пластических веществ в плоды и семена неодинакова в разные периоды их развития. Самый активный приток пластических веществ в плоды отмечается в период роста бобов: в 2—3 раза больше, чем в предшествующий период, и в 1,5—2 раза больше, чем в последующий. Во время налива семян интенсивность накопления веществ в плодах в целом снижается, но в семенах достигает максимума и бывает в 1,5—2 раза больше, чем в предшествующий период.

Конкуренция между вегетативными и генеративными органами в период цветения и образования плодов во многом определяет направленность фотосинтеза и урожайность растений. Доля пластических веществ, поступающих в плоды, зависит от культуры, сорта и метеорологических факторов. Условия, благоприятные для ростовых процессов, усиливают ветвление и образование плодов на боковых побегах и верхних ярусах, но развитие плодов и поступление в них пластических веществ при этом замедляются.

Цветки и завязавшиеся бобы на побегах разных порядков, а также нижние и верхние гоюдоэлементы на одном побеге находят-

168

ся в состоянии конкуренции. При этом плоды, образовавшиеся раньше, имеют преимущества. Цветки и плоды с боковых побегов верхних ярусов опадают сильнее, и число семян в одном бобе на этих побегах меньше, чем на главном.

Интенсивность накопления биомассы за период формирования плодов в расчете на единицу площади у различных зернобобовых культур в среднем близка. Она резко снижается в условиях недостатка влаги.

Несмотря на то что для всех зернобобовых характерна аналогичная модель развития плодов и семян, обусловленная одинаковыми особенностями роста и типом плода, существуют и значительные видовые различия.

Сравнительное изучение формирования плодов и семян у гороха, сои и трех однолетних видов люпина — белого, желтого и узколистного показало, что для всех видов характерна сходная модель развития плодов. Однако культуры значительно различаются по продолжительности межфазных периодов (см. табл.21) и интенсивности поступления пластических веществ в плоды (табл. 33).

Горох способен быстрее накапливать биомассу, формирование плодов у него интенсивнее, чем у других культур. У гороха и сои тоньше створки плодов. После завязывания плодов увеличение массы створок и семян у этих культур более равномерное, чем у люпинов, у которых пластические вещества в период роста плодов в основном поступают в створки.

33. Накопление сухого вещества семенами и створками плодов у люпина белого и гороха, % от максимального

4.9.3. Число плодов, семян на единице площади и масса 1000 семян

Различные элементы структуры урожая семян, такие как число плодов, семян на растении и на единице площади, а также масса 1000 семян формируются на разных этапах развития растений. Вариабельность этих элементов структуры урожая и их связь с элементами фотосинтетической деятельности посева по периодам развития показана на примере люпина белого

(табл. 34).

169

Число плодов, сформировавшихся на единице площади, является выходным показателем второго периода (рост бобов). В дальнейшем этот показатель мало изменяется, так как частичное опадение плодов, которое наблюдается в посеве, происходит в течение второго периода. Этот показатель сильно изменяется по годам, коэффициент вариации составляет 40 %. В засушливые годы плодов формировалось на 56 % меньше, чем в благоприятные.

Число семян, сформировавшихся на единице площади, относится к выходному показателю третьего периода — налива семян (табл. 34).

Изменчивость этого показателя по годам высокая, коэффициент вариации 45 % и зависит, очевидно, от фотосинтетической деятельности посева в предшествующие периоды.

34. Влияние условий вегетации на число плодов, семян и массу 1000 семян у люпина белого

Основную часть в изменчивости количества семян занимает ФП второго периода — 59 % из общей дисперсии переменной 75 %. То, что фотосинтез посевов в третий период практически не влияет на число семян, сформировавшихся на единице площади, подтверждается также уравнением регрессии, при помощи которого исследуют связь между числом семян (у), площадью листьев во втором (х1) и третьем (x2) периодах:

у=27+16,7х1 + 3х2.

Все показатели уравнения свидетельствуют о несущественном влиянии х2. Поэтому можно вывести уравнение регрессии, где будет показана зависимость числа семян (у) от максимальной площади листьев в конце второго периода (х):

у=23 + 19х

Это уравнение используют для прогноза числа семян, которое может быть получено с единицы площади в конце вегетации.

В течение четвертого периода происходит налив семян, и в конце его семена характеризуются максимальной массой. Масса

170