1.4 Екологія лісових комах

Навколишнім середовищем для лісових комах є: всі інші тварини, рослини, а також мікрокліматичні та водно-ґрунтові умови даної ділянки місцевості. Всі разом вони утворюють комплекс, що складається роками і називається біоценозом або екосистемою (від грецького "біос" — життя, "ценос" — разом). Комахи присутні у всіх насадженнях. Починаючи з самих глибоких горизонтів ґрунту, лісової підстилки, до вершин дерев виникають ланцюги живлення, в яких одні види живляться рослинами, другі — за рахунок рослиноїдних, а самі в свою чергу є об'єктами для живлення інших.

В окремому біотопі є місця, в яких вид може проявити свій біотичний потенціал, якого він набув в даний час своєї еволюції – резервації. Останнім часом у лісовому господарстві питання вивчення резервацій шкідливих видів набуває все більшого практичного значення. Потрібно враховувати весь комплекс факторів, що впливають на популяцію шкідника одночасно, але не менш важливо визначати значення окремих найголовніших груп факторів зовнішнього середовища, якими є: кліматичні (абіотичні), біотичні, гідро-едафічні (ґрунтові) та антропічні.

Абіотичні фактори. Вплив температури і вологості на комах. Комахи — пойкілотермні (холоднокровні) тварини. Життєздатність комах обмежена температурними межами. Для кожної стадії розвитку комах потрібна певна сума ефективних температур (с.е.т.) – оптимальну температуру життєздатності комах, яка є майже постійною для кожного виду.

Холодостійкість комах значною мірою визначається фізіологічним станом організмів. Вона підвищується при збільшенні в організмі вмісту жиру і зменшенні вільної води. Тому, готуючись до перезимівлі, комахи при сприятливих умовах інтенсивно живляться. За вмістом в організмі жиру вже можна в деякій мірі прогнозувати перспективу їх розмноження.

За відношенням до вологості комах поділяють на 3 групи: вологолюби (гігрофіли), сухолюби (ксерофіли) і помірні вологолюби (мезофіли). Опади впливають на комах в основному опосередковано (не тільки через зміну вологості, а і через рослини). В результаті з'являється можливість заселення послаблених посухою дерев, наприклад, різними стовбуровими комахами. У роки сильних засух відбувається порушення водного обміну у дерев, їх захисні функції (особливо осмотичний і смоляний тиск) послаблюються. Зниження осмотичного тиску в листках сприяє заселенню їх сисними шкідниками, наприклад, попелицями. Зниження смоляного тиску в хвої — сприяє виживанню яєць, які відклали в них пильщики, а згодом і виживанню личинок, що вийшли з цих яєць (звичайний сосновий пильщик). Під час посухи змінюється і біохімічний склад листків та хвої. Це також сприяє живленню і успішному розвитку хвоє- та листогризучих комах.

Вплив світла на розвиток комах. Сонячне світло впливає безпосередньо на розвиток певних стадій комах, стимулюючи або гальмуючи біохімічні процеси. Багато видів (жуки, денні метелики, мухи та ін.) найбільш активні вдень. Деякі метелики (совки, вогнівки, хвилівки), хрущі активні увечері або вночі. Це зумовлює і особливу будову їх очей.

Більшість представників Insecta пристосовані до певної тривалості освітлення (фотоперіоду). Довгий фотоперіод сприяє розвитку багатьох видів, тоді як короткий фотоперіод, що наступає в кінці літа та на початку осені, стимулює перехід в стан діапаузи (затримці в розвитку). Внаслідок фотоперіодизму комахи заздалегідь готуються до переходу в діапаузу саме в тій стадії розвитку, в якій вони найбільш стійкі під час перезимівлі. Довгий літній день з довжиною світлого періоду 14—16 годин сприяє розвитку без перешкод, а скорочення дня до осені викликає діапаузу у вербової хвилівки, золотогуза та ін., — на стадії гусениці; у зеленої дубової листовійки — на стадії яйця.

До інших абіотичних факторів належать: вітер, рельєф, експозиція схилів тощо. Вітер впливає на процес розселення комах, особливо дрібних. Перенос комах вітром відбувається іноді на досить значні відстані (до декількох кілометрів). Крім того, вітер може бути і причиною масової смертності комах, особливо в стадії личинок молодших віків (наприклад, при передчасному розриві мін широкомінуючої молі на листях дуба, при збиванні молодих личинок дощем, градом). Вітер впливає на їх розвиток підсиленням випаровування води з поверхні їх тіла. Від експозиції в значній мірі залежить склад рослинності і специфічний мікроклімат, що також впливає на розвиток комах.

Вплив біотичних факторів на комах. Особливості живлення комах. Існування кожного виду комах визначається також його живленням. За характером живлення комахи діляться на такі групи: а)фітофаги, які живляться тільки рослинною їжею; б)зоофаги або м'ясоїдні — живляться тільки тваринною їжею; в)сапрофаги живляться речовинами, що розщеплюються.

Фітофаги, що живуть за рахунок деревних рослин називаються дендрофільними комахами. З лісом пов'язані дуже багато видів дендрофільних комах, що заселяють всі яруси рослинності, лісову підстилку і ґрунт. Видове різноманіття їх визначається складом насадження. Чим більше деревних порід входить до складу насадження, тим різноманітніша фауна комах. Звичайно, в старших насадженнях їх більше.

За ступенем вимогливості до їжі виділяють: монофагів (одноїдних), олігофагів (обмеженоїдних) та поліфагів (багатоїдних). Перші живляться рослинами одного виду (наприклад, березовий заболонник), другі — їдять рослини однієї родини (наприклад, вербова хвилівка), треті — можуть живитися багатьма видами рослин (наприклад, непарний шовкопряд).

За способом живлення виділяють хижаків та паразитів комах, їх називають ще ентомофагами. Вони відіграють велику роль в зниженні чисельності комах-шкідників. Комахи-паразити спеціалізуються щодо вибору живителя. Багато з них паразитують на одному виді (монофаги). Проте, зустрічаються і поліфаги, що паразитують на представниках різних видів, родин і навіть рядів.

Збудники хвороб також впливають на чисельність популяцій комах. Вони нерідко масово поширюються викликаючи епізоотії. Серед патогенних мікроорганізмів виділяють гриби, бактерії та віруси. Деякі з них високовірулентні (токсичні) для шкідливих комах і в той же час безпечні для інших комах і рослин, хребетних тварин і людини.

Стійкість рослин і комахи фітофаги. В процесі еволюції виробився ряд взаємних пристосувань: у рослин стійкість до шкідників, у комах — способи її подолання. В олігофагів і у поліфагів є рослини, до живлення якими вони найбільш пристосовані.

Однією з форм стійкості є імунність, що зумовлюється вмістом певних захисних речовин в тканинах і деякими особливостями будови рослин, що протидіють шкідникам особливо в ранній період розвитку їх личинок. Показниками імунності, наприклад, сосен, являється тургор клітин, склад і інтенсивність виділення живиці, вміст ефірних олій в хвої тощо. Так, в хвої і деревині сосни кримської вміщується більше смоли (живиці) порівняно з сосною звичайною і тому вона практично не заселяється сосновим підкоровим клопом, пагонов'юнами тощо. Ясен зелений пошкоджується червицею в'їдливою менше, ніж ясен звичайний. При живленні на таких деревах стан популяції шкідників погіршується, більшість особин гине через інтоксикацію, фітонцидів тощо. Багато з них заливаються смолою або соками. Ослаблені ж дерева більш доступні для заселення комахами оскільки мають знижені показники імунності.

Вплив антропічних факторів. Можна привести дуже багато прикладів, коли в результаті господарської діяльності людини суттєво змінюються природні умови навколишнього середовища на значних територіях.

Приклади таких дій: вирубка лісів (рідкістю стають старі ліси); осушення боліт та заболочених місць без пристрою у шлюзі для регулювання рівня води; освоєння цілинних земель, чи навпаки — залишення на довгий час "закинутих" земель; створення великих водоймищ і, як наслідок, підняття рівня ґрунтових вод; застосування отрутохімікатів, гербіцидів тощо; радіація, хімічні викиди в атмосферу.

Вплив гідро-едафічних факторів. В житті комах суттєву роль відіграють фізичні і хімічні властивості ґрунту. Серед фізичних властивостей особливо велике значення мають механічний склад, структура і щільність ґрунту, його вологість, температура, аерація. Наприклад, деякі комахи заселяють тільки щільні ґрунти (кравчик, червневий хрущ). Оранка таких земель згубна для них, коливання вологості ґрунту може викликати вертикальне переміщення комах в ґрунті. Це, властиве, наприклад, дротяникам. При підвищеній вологості ґрунту вони тримаються у верхніх його шарах і сильно шкодять. Тому особливо шкідливі вони навесні і при випаданні опадів.

Термічний режим ґрунту в значній мірі залежить від механічного складу та його рослинного покриву. Легкі піщані і супіщані ґрунти з рідким травостоєм краще прогріваються і приваблюють теплолюбних комах. На Березнівщині такі ґрунти є резерваціями травневих хрущів. Вміст рослинних решток і гумусу в ґрунті впливає не тільки на склад і кількість ґрунтових комах, але і на їх шкідливість. Встановлено, що при більш високому вмісті органічних речовин в ґрунті збільшується стійкість рослин до шкідливих комах. Коли до цього добавляється ще і волога, багато личинок шкідливих комах (хрущі, дротяники тощо) іноді перестають пошкоджувати рослини. Недостатня кількість вологи примушує навіть сапрофагів живитися живими рослинами [14, 16, 18, 21, 26].

Типи пошкоджень та шкода, яку завдають лісовим породам комахи

Типи пошкоджень. Комахи шкодять деревам та чагарникам здебільшого під час живлення та відкладання яєць. Пошкодження розрізняють залежно від типу ротового апарату комах.

Комахи з гризучими ротовими органами завдають таких типів пошкоджень: об'їдання хвої, листя та бруньок, які почали розвиватися; скелетування листків; скручування листків; мінування; виїдання лунок на корі, пагонів та гілок; проточування ходів під корою, в деревині, пагонах та корінні; поїдання плодів та насіння; об'їдання та виїдання бутонів, суцвіть; перегризання стебел сіянців та саджанців; підгризання коріння. Під час скелетування листків шкідники виїдають м'якоть листків і залишають незайманими крупні і дрібні жилки. Скелетують листя личинки та жуки листоїдів, молоді гусениці, личинки деяких пильщиків. Часто шкідники загинають або скручують пластинку листка і скріплюють павутинкою. Зсередини гусениця скелетує або об'їдає листок. Такі пошкодження чинять гусениці листовійок. Іноді шкідники стягують павутиною кілька листків або все листя на гілочці. Всередині такого сплетіння живуть кілька або десятки і навіть сотні гусениць, які скелетують та об'їдають обплутане павутиною листя. Подібні пошкодження характерні для павутинної молі, американського білого метелика, молодих гусениць золотогуза. Довгоносики-трубковерти скручують один або кілька листочків у вигляді сигари або щільною пакета. Скручені листки не скріплюються павутиною. Всередині скрученою листка трубковерт відкладає яйце. Личинка, що вилуплюється з яйця, живиться скрученим зів'ялим листком. Під час мінування листків, хвої та інших органів рослини личинки проникають під епідерміс і виїдають м'якоть. Пошкоджені частини листків відрізняються лише світлішим забарвленням з верхнього або нижнього боку. Міни мають різні форми. Як і попередній тип пошкоджень, міни є пристосуванням комах до потайного способу життя для захисту від ентомофагів. Це притаманно гусеницям мінуючих молей, личинкам деяких ткачів та ін. Лунки на корі пагонів і гілок виїдають жуки під час додаткового живлення. Так пошкоджує великий сосновий довгоносик, чорний сосновий вусач, тополевий вусач та ін. Бруньки навесні виїдають молоді гусениці золотогуза, кільчастого шовкопряда, проникаючи в бруньки на початку їх розвитку. Ходи під корою, в деревині, пагонах і коренях рослин проточують: короїди для відкладання яєць та живлення, їх личинки, личинки вусачів, златок, довгоносиків, гусениці склівок, червиць та ін. Плоди та насіння поїдають жолудевий довгоносик, гусениці шишкової вогнівки. Стебла одно-, дворічних сіянців та саджанців перегризають кравчик, підгризаючі совки та інші шкідники. Коріння рослин підгризають шкідники, які живуть у ґрунті: личинки хрущів, дротяники, вовчки. Найчастіше вони пошкоджують тоненькі корінці сіянців та саджанців.

Комахи з колюче-сисним ротовим апаратом завдають двоякої шкоди рослинам. Попелиці, щитівки, клопи, цикади проколюють і висисають соки з тканин листків, хвої, бруньок, пагонів, корінців, плодів та з луба на гілках та стовбурах дерев. Через це змінюється забарвлення, скручуються листки, а при значному пошкодженні навіть відмирають гілки та вершини дерев. У місцях пошкоджень, заподіяних попелицями, галицями, горіхотворками, внаслідок посиленого розростання тканин на листі, бруньках, пагонах, корінні, утворюються нарости (гали). В одних випадках розростання тканин спричинюється речовинами, які вводять комахи в рослини при відкладанні яєць, а в інших — виділеннями самих личинок. Гали бувають різні за формою: кулясті, овальні, у вигляді монет, шишок хмелю, ріжків. Внаслідок пошкодження деякими шкідниками виникають відкриті гали — різкий прогин пластинки листа у вигляді кишені. Всередині гала живуть одна або багато личинок шкідника, живлячись соком рослини. Відповідно до цього гали поділяють на одно- та багатокамерні.

Шкода, яку завдають шкідники лісу. Пошкодження деревних рослин шкідливими комахами зумовлюють зниження приросту деревини, викривлення гілок та стовбурів, суховершинність, а іноді й всихання лісу.

Розмір втрат приросту деревини в осередках хвоє- та листогризучих комах значною мірою коливається залежно від лісорослинних та метеорологічних умов, виду шкідника, віку насаджень тощо. У лісостеповій зоні через одноразове повне об'їдання листя в дубових насадженнях у ранньовесняний період приріст деревини зменшується в поточному році на 40—60% і в наступному — на 25—30%. Якщо в осередках не проводять захисних заходів проти шкідників, листя пошкоджується протягом кількох років. За літературними даними, загальна втрата становить близько 1,2—1,5-річного приросту. Ще більших пошкоджень завдають шкідники в хвойних лісах. При суцільному об'їданні хвої хвойні ліси всихають. Листяні ліси в сприятливих умовах після одноразового об'їдання листя поновлюють його в тому самому році. Проте, коли шкідники об'їдають листя протягом кількох років підряд, дерева починають суховершинити та всихати.

Найбільшої шкоди завдають шкідники молодим насадженням, бо в разі всихання їх у таких насадженнях можна заготовити лише тонкомірну деревину. При всиханні старих лісів стовбурові шкідники (вусачі, рогохвости, свердлики) дуже знецінюють ділову деревину, а то й цілком переводять її в дров'яну.

Шкідливі комахи пошкоджують також сіянці в розсадниках, підріст на лісосіках та полезахисні лісові смуги. Відомо багато випадків, коли личинки хрущів і підгризаючих совок знищували лісові культури і посіви в розсадниках. Часто збитки, що їх завдають шкідливі комахи в ґрунтозахисних насадженнях важко підрахувати та неможливо оцінити в грошовому обчисленні.