Добавил:
Sekretar
kiopkiopkiop18@yandex.ru
t.me/Prokururor I Вовсе не секретарь, но почту проверяю
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Ординатура / Хирургия / Библиотека им академика М.И. Перельмана / Книга_5293_Библиотеки_им_академика_М_И_Перельмана.pdf
30
сти,
чем дети из вышеописанной группы. Большинство из них по-
сещают специальные школы, и часто они направляются для полу-
чения помощи в психиатрические клиники. Примером может быть
описанный Casalini и соавт. [144] мальчик с тяжелыми нарушени-
ями кратковременной и долговременной как семантической, так и
эпизодической памяти («вербальная дисмнезия развития»), но без
зрительно-пространственных нарушений (вербальный IQ = 74,
невербальный IQ = 100). По мнению этих авторов, характерная
для взрослых диссоциация между эпизодической и семантической
памятью не наблюдается у детей.
3) Расстройство актуализации вербальных мнестических следов
в форме трудностей поиска слов {упоминается в комментарии 1}.
Оно встречается довольно часто, особенно у детей с дисфазией
развития. Зрительно-вербальные трудности называния менее
распространены. У детей без выраженных проявлений дисфазии
развития иногда также наблюдаются трудности поиска слов. Aram
с коллегами [31] отмечают, что лексический поиск, который иссле-
довался с помощью теста на поиск слов и теста на быстрое автома-
тизированное называние
1
, более затруднен у детей с левополушар-
ными, чем с правополушарными поражениями мозга. Дей ст ви-
тельно, у многих детей с дисфазией развития выявляются призна-
ки левосторонней мозговой патологии. Такие дети плохо справля-
ются с тестами на повторение слов, часто отвечают с ошибками
(иногда в виде парафазий) и/или испытывают трудности с поис-
ком слов, а отвечают слишком медленно (получают низкие оцен-
ки в заданиях на время).
Паттерн ACID, описанный Rourke и соавт. [900], заслуживает здесь
особого рассмотрения {комментарий 2}. Данный паттерн достаточ-
но распространен, но он редко встречается в изолированном виде.
С позиций определения вероятного мозгового поражения, можно
думать о следующих вероятных причинах РРП:
Дисфункция поздно миелинизирующихся сосцевидно-талами чес-
ких путей и/или свода, которые встраиваются в функциональную
систему, отвечающую за консолидацию и актуализацию мнести-
ческих следов (свод). В своем обзоре Van der Werf и соавт. [1101]
утверждают, что поражение таламуса, сопровождающееся повреж-
дениями сосцевидно-таламического пути, вызывает амнестический
синдром. В этом случае у детей могут наблюдаться синдромы по-
добные корсаковскому, когда при достаточно сохранной кратко-
временной памяти нарушается консолидация мнестических следов
в долговременной памяти. Мы предполагаем, что у этих детей
очень ограничена способность к запоминанию нового материала
как в слуховой, так и в зрительной модальности декларативной,
эпизодической и семантической памяти {комментарий 3}. Это от-
носится также к детям с тяжелыми расстройствами обучения, а так-
1
Тест на быстрое автоматизированное называние (RAN – rapid auto ma -
tized naming test): испытуемый должен как можно быстрее называть зри-
тельные стимулы, которые предъявляются ему в виде четырех последо-
вательностей (цвета, цифры, изображения простых предметов, буквы). –
Примеч. перев.
2. паттерн ACID
Под паттерном ACID понимают низкие баллы в та-
ких субтестах WISC, как арифметический, кодиро-
вание, общая осведомленность и повторение ря-
дов цифр (аббревиатура ACID состоит из первых
букв английских названий этих четырех субтестов.
– Примеч. науч. ред.). Вместе баллы, набранные
в этих субтестах, согласно Bannatine, определяют
такие факторы, как фактор упорядочивания и фак-
тор приобретенных знаний
1
. Согласно Rourke и со-
авт., такой профиль типичен для детей с наруше-
ниями переработки слуховой информации и/или
с недостаточностью кратковременной памяти на
неподкрепленную вербальную информацию
2
, но
у которых нет проблем с пониманием речи, раз-
личением слуховых стимулов и трудностей поиска
слов. У их пациентов были признаки левополушар-
ной дисфункции и имели место проблемы с кратко-
временной памятью, касающейся зри тельно-
пространственных представлений. Такие дети
также склонны испытывать трудности с фонема-
тическим анализом слов и с соотнесением
графе-
мы и фонемы, поскольку они не удерживают
в па-
мяти звуки речи, которые должны быть про-
анализированы. У них также имеют место трудно-
сти со слуховым вниманием. По моему опыту,
такой профиль распространен среди детей с рас-
стройствами обучения и напоминает профиль ма-
леньких детей с дисфазией развития и с наруше-
ниями слухового восприятия. Следует особенно
учитывать такую возможность, когда имеет место
существенная разница между вербальным и не-
вербальным показателями при выполнении WISC
.
Результаты выполнения субтеста «кодирование»
могут оказаться низкими из-за того, что ребенок
медлителен в движениях, или из-за того, что он
не может зрительно запомнить материал при вы-
полнении теста. Расстройства зрительного запе-
чатления иногда наблюдаются вместе с расстрой-
ствами слухового запечатления. Паттерн ACID не
встречается в изолированном виде. Часто он об-
наруживается при расстройствах речи и чтения,
иногда в сочетании с ГРДВ. Такой профиль встре-
чается и в детской психиатрии и может затруднять
у ребенка соблюдение правил поведения, участие
в играх или выполнение заданий, что делает про-
блематичным социальное взаимодействие.
1
Bannatine считал, что выделение вербального и не-
вербального IQ недостаточно для диагностики трудностей
обучения у детей. Поэтому в 1974 году с помощью фак-
торного анализа результатов WISC он выделил следую-
щие факторы: 1) пространственный фактор (определя-
ется балльными оценками по субтестам: недостающие
детали, конструирование из кубиков, складывание кар-
тинок из частей); 2) фактор вербальных представлений
(субтесты на понятливость, словарь, аналогии-сход ст ва);
3) фактор приобретенных знаний (субтесты на общую
осведомленность, арифметический, словарь); 4) фактор
установления последовательностей (субтесты арифмети-
ческий, повторение рядов цифр, кодирование). – При меч.
перев.
2
Имеется в виду исключительно вербальная инфор-
мация, не сопровождаемая, например, показом виде о-
ряда. – Примеч. перев.
31
1. Развитие и расстройства зрительной и слуховой памяти
же к
детям из 2-й группы, которая была описана выше {см. также
комментарий 2 в разделе 1.5}. Geschwind [380] считает, что у неко-
торых детей с расстройствами обучения имеет место «врожденный
корсаковский синдром». В этом случае, по-видимому, должна иметь
место двухсторонняя дисфункция височных долей.
Медленный миелогенез вторичных и третичных зон височной
коры, а также дугообразного пучка. Вероятно, эти области осо-
бенно чувствительны к повреждениям в перинатальном периоде.
Расстройства запечатления и актуализации (трудности поиска
слов) в слуховой сфере не так редки, и иногда они встречаются
в отсутствие выраженных нарушений речевого развития.
Правое полушарие. Предполагается, что у некоторых детей право-
полушарная дисфункция или нарушение развития межполушарных
связей приводит к слабому воспроизведению ряда цифр в обратном
порядке [908]. Это задание в большей степени на простран
ствен-
ные представления, нежели на мнестические функции.
Выраженные трудности актуализации мнестических следов явля-
ются очевидными у детей с дисфазией развития {комментарий 4}.
Даже у более старших детей, которые говорят достаточно хорошо,
могут иметь место нарушения, касающиеся поиска слов. Такое
расстройство может препятствовать беглости чтения. Когда труд-
ности поиска слов сочетаются с дисфазией развития, мозговая ло-
кализация нарушения зависит от возраста ребенка и клинической
картины. Затруднения поиска слов могут быть связаны с различны-
ми структурными нарушениями мозга и иметь отношение к созре-
ванию дугообразного пучка, речевых зон левого полушария, дефи-
циту мультимодальных связей слова (правое полушарие и/или
мозолистое тело) либо отсутствию связи между лобно-височной
корой и структурами лимбической системы, отвечающими за
актуализацию мнестических следов.
1.3.2. Расстройства развития зрительной памяти (РРЗП) часто упус-
каются из вида, поскольку у ребенка с такими нарушениями наблю-
дается хорошее запоминание событий, фактов и мест. Ответы на
вопросы, что и где произошло, не вызывают существенных проб-
лем, события переводятся в долговременную память благодаря
мультимодальной и смысловой переработке информации. При
этом исследования показали, что у многих детей имеются трудно-
сти с запоминанием чисто зрительного невербального материала,
а также письменной речи, лишенной смысла. Расстройства памя-
ти имеют отношение к когнитивным нарушениям, которые есть
у ребенка {комментарий 1}.
Если у ребенка имеется сочетание нарушений зрительной и слухо-
вой памяти, то обычно это рассматривается в связи с диффузным
поражением коры либо нарушениями функционирования систем,
в целом обеспечивающих запоминание, таких как гиппокамп,
миндалевидный комплекс мозга и связанные с ними структуры.
Felton и соавт. [318] отмечают, что нарушения кратковременной
памяти встречаются скорее как отражение дефицита внимания, не-
жели как проявления расстройств обучения (чтению), в то время
как трудности называния скорее являются характерной чертой на-
3. У обезьян тяжелая антероградная амнезия
возникает после перерезки миндалевидного
комплекса мозга, передних отделов височной до-
ли и свода, но не гиппокампа [354].
4. Хотя дети с дисфазией знают несколько слов,
им трудно соотносить их со смыслом. Такого рода
проблемы относят к нарушениям называния и,
даже в большей степени, к трудностям поиска
слов; они усиливаются в ситуации выполнения
действий по инструкциям. Они касаются и вну-
тренней речи. Эти проблемы обсуждаются в лите-
ратуре [1166]. Трудности поиска слов могут вызы-
вать у ребенка сложности при рассказывании
истории, особенно если она включает диалог.
Хотя они и не всегда оказывают влияние, такие
трудности поиска слов часто наблюдаются в со-
четании с синтаксическими и морфологическими
нарушениями экспрессивной речи. У ребенка с
дисфазией вербализация может быть столь силь-
но нарушена, что неспособность воспроизводить
слова и предложения может походить на наруше-
ния запоминания. Однако в этом случае затруд-
нение связано с речью, а не с воображением,
запечатлением или актуализацией мнестических
следов. Трудности поиска слов, наряду с наруше-
ниями упорядочивания (в пределах слова, пред-
ложения или повествования) и синтаксическими
и морфологическими речевыми нарушениями,
выступают в качестве препятствия для экспрес-
сивной речи.
Расстройства зрительной памяти
1. P. Hakkaart и C. Laane проводили в нашей лабо-
ратории пилотажное исследование двадцати че-
тырех детей с расстройствами обучения и ГРДВ. У
детей обычно выявлялись расстройства слуховой
памяти в сочетании с расстройствами зрительной
памяти. Расстройства памяти носили наиболее
тяжелый характер, когда имели место также ког-
нитивные нарушения, как это было у детей с дис-
фазией и дислексией. Соотношение расстройств
зрительной и слуховой памяти определялось ха-
рактером когнитивных нарушений. У детей с при-
знаками дисфазии и дислексии более выраженны-
ми были скорее расстройства вербально-слуховой,
нежели вербально-зрительной памяти. У детей
без дисфазии развития соотношение носило об-
ратный характер. В невербальных заданиях раз-
личие было не столь четким.
32
рушений чтения, нежели дефицита внимания. Дефицит внимания
рассматривается как отдельная причина когнитивного неблагопо-
лучия у детей с нарушениями чтения. Это исследование всего лишь
подтверждает мысль о том, что следует проводить различие между
ГРДВ и расстройствами памяти, с одной стороны, и когнитивными
нарушениями – с другой. На практике же встречается сочетание
расстройств. Дети, у которых отмечаются «исключительно» проб-
лемы со зрительным запоминанием, часто обнаруживают также
зрительные когнитивные нарушения, такие как трудности с чтени-
ем, зрительно-пространственные нарушения, трудности различе-
ния фигуры и фона, а также дефицит зрительного внимания [945]
{комментарий 2}. Способность зрительно представлять себе нечто
может иметь значение и для запоминания. В некоторых случаях
дети с дефицитом зрительных представлений и трудностями запо-
минания лучше справляются с письмом под диктовку, чем со списы-
ванием. Когда они переписывают написанный текст (не читая его
вслух), то должны постоянно возвращаться взглядом к образцу.
1.3.3. Последовательность событий во времени сохраняется в так
называемой эпизодической памяти. Передний гиппокамп активен
во время кодирования информации, а задний гиппокамп – во время
актуализации следов.
Расстройства эпизодической памяти проявляются у детей с раз-
личными нарушениями развития и могут быть диагностированы
только после 4–5 лет, поскольку до этого у них не сформированы
представления о времени. У этих детей имеются трудности с запо-
минанием того, когда произошли события, и они не могут правиль-
но разместить их на временной шкале. У них также может быть
нарушено восприятие времени в целом. Совершенно очевидно,
что у некоторых детей отсутствует представление о времени, хотя
они могут ответить, сколько времени на часах. В результате такие
понятия, как «послезавтра», «позавчера», «в прошлом году», «ско-
ро», «через час», ничего не значат для этих детей, хотя сами слова
им известны. Расстройства временной организации в связи с от-
сутствием представления о времени или отсутствием ощущения
длительности (хроноагнозия) приводят к нарушениям эпизоди-
ческой памяти. Можно сказать, что ощущение длительности и
представление о времени являются определяющими факторами
для нормального развития эпизодической памяти. Некоторые де-
ти с очень низкой слуховой памятью обладают довольно хорошей
зрительной памятью на месторасположение, но не столь хорошей
эпизодической памятью: эти дети знают, что и где произошло, но
они не знают, когда, что связано с их возрастом и развитием пред-
ставлений о времени. У детей с низкой слуховой памятью часто
наблюдается дисфазия развития. Следует обратить внимание на
то, что эти дети не рассказывают о произошедших событиях, хотя
знают, что и где произошло. Эпизодическая память зависит от ра-
боты основных мозговых систем памяти (особенно гиппокампа),
которые могут быть подвержены поражениям или нарушениям
развития {комментарий 1}.
2. Cornoldi и соавт. [204] показали, что у 37 детей
с низким уровнем зрительно-пространственных
представлений зрительно-пространственная ра-
бочая память (кратковременная память) была су-
щественно ниже по сравнению с контрольной
группой, состоящей из обычных детей.
У детей с синдромом Вильямса выявлены нару-
шения зрительно-пространственной кратковре-
менной и долговременной памяти при сохранной
кратковременной вербальной памяти, но с дефи-
цитом долговременной вербальной памяти.
У детей с синдромом Дауна всегда наблюдается
смешанное расстройство импрессивной и экспрес-
сивной речи или глубокое расстройство экспрес-
сивной речи (дисфазия развития), которые часто
выделяются на фоне остальных когнитивных по-
казателей. Также встречаются трудности поиска
слов; ребенок с трудом извлекает слова из долго-
временной памяти, что не связано со скоростью
артикулирования [552]. Процедуральная память
у таких детей гораздо лучше.
Расстройства эпизодической памяти
1. По современным представлениям мозго
вая си-
стема, отвечающая за хранение и актуализацию
данных эпизодической памяти, включает теменно-
затылочную и височную кору → гиппокамп → свод
→ сосцевидные тела → передний таламус → пре-
фронтальную кору [7], т.е. лимбико-диэнце фаль ные
и медиальные височные системы, а также префрон-
тальную кору [326]. Префрон таль
ная кора левого
полушария вносит вклад в хранение и актуализа-
цию вербальной информации, а правого полуша-
рия – образной информации [133]. Медиальные
отделы височной доли имеют сопоставимые функ-
ции и профиль асимметрии. Система вентрального
затылочно-височного перцептивного пути имеет
значение для идентификации объектов («что это?»);
дорсальный путь, идущий
к теменным областям, –
для определения местоположения («где?») [о вен-
тральном и дорсальном пути см. раздел 1.4.3 т. I].
2. При левостороннем поражении свода, произо-
шедшем у пациента восьми лет, возникли антеро-
градное расстройство вербальной памяти и труд-
ности обучения [276].
Двусторонняя атрофия гиппокампа (а также скор-
лупы и вентрального таламуса) после гипокси чес ки-
ишемического поражения в детском возрасте
может приводить к расстройствам эпизодической
памяти. Авторы называют это состояние амнести-
ческим развитием [353]. Roulet Perez и соавт. [898]
описали двух детей с тяжелыми височными эпилеп-
тическими приступами на первом году жизни с раз-
вившимся впоследствии склерозом гиппо
кампа.
Для детской клиники имеют значение данные
о том, что у новорожденных крыс эпилептические
приступы, связан ные с асфиксией, могут ускорять
гибель нейронов в гиппокампе [295]. Дезори ен-
тация во времени обусловливается расстройством
функций лимбико-диэнцефальных и медиально-
височных отделов. Хотя в заданиях
см. на след. странице
33
1. Развитие и расстройства зрительной и слуховой памяти
Гиппокамп играет роль в эпизодической памяти и может подвер-
гаться гипоксически-ишемическому поражению; в этом случае
кратковременная память бывает хорошей, как и распознающая, а
семантическая и эпизодическая долговременная память – снижена
(классический амнестический синдром); также может отмечать-
ся антероградная амнезия [291] {комментарий 2}. Свод и гиппо-
камп относятся к медленно миелинизирующимся структурам,
уязвимым для гипоксически-ишемического поражения [1178].
1.3.4. Психотропные препараты часто оказывают отрицательное
воздействие на функции памяти. Только некоторые препараты
улучшают внимание и/или память. Известно, что значительное
влияние на симптомы дефицита внимания и ГРДВ оказывает ме-
тилфенидат [см. гл. 2]. Внимание (рабочая память), по-видимому,
в большей степени поддается коррекции, нежели процесс хранения
и актуализации мнестических следов, хотя есть дети, у которых ле-
чение приводит к улучшению способности к запоминанию.
Показано, что на актуализацию следов и вербальную кратковремен-
ную память положительно влияет пирацетам [477]. По нашему опы-
ту, можно ожидать улучшения данных показателей на 20–30%.
Улучшение актуализации вербальных мнестических следов про-
является в снижении трудностей поиска слов в разговорной речи,
особенно у маленьких детей с речевыми нарушениями.
В более старшем возрасте также улучшается чтение. В тесте на за-
поминание рядов цифр отмечается некоторое увеличение балльной
оценки. Н.Н.Заваденко [1187] отмечает также улучшение внимания.
Многие психофармацевтические средства способны оказывать
негативное влияние на память. У детей с мнестическими расстрой-
ствами, по-видимому, имеются относительные противопоказания
к назначению психотропных препаратов, оказывающих негатив-
ное воздействие на мнестические функции, таких как диазепины
(диазепам, лоразепам, флунитразепам и бромазепам), центральные
антихолинергические средства (такие как средства для лечения
болезни Паркинсона), а также нейролептики (клозапин, хлор про-
тиксен, алимемазин, промазин, хлорпромазин, левомепромазин,
тиоридазин, пипамперон). Такие антидепрессанты, как амитри-
птилин, имипрамин и кломипрамин, обладают антихолинергиче-
ским эффектом, как и антигистаминные препараты, такие как
прометазин, ципрогептадин, дифенгидрамин и азатедин. Врачам
не рекомендуется назначать данные препараты пожилым пациен-
там, у которых уже отмечаются признаки деменции. Ис сле до ва-
ния, касающиеся воздействия этих препаратов на память у детей,
не проводились. Еще многое предстоит выяснить о психофармо-
кологии памяти. Более подробную информацию читатель может
найти в специальной литературе.
см. на предыдущей странице
на восприятие времени играют
роль механизмы памяти, пациенты с амнезией в
действительности могут сохранять информацию,
касающуюся восприятия времени, однако эта ин-
формация разобщена с содержанием деклара-
тивной памяти, которое утрачивается в случае
амнезии [663].
Восприятие длительности в диапазоне от несколь-
ких секунд до нескольких минут опосредуется си-
стемой, включающей височно-теменно-нижне-
префронтальные отделы правого полушария, и
оказывается незатронутым в случае эпизодиче-
ской амнезии. Пациент может по-прежнему осо-
знавать продолжительность событий.
Воздействия психотропных препаратов
на память
34
неврологические основы расстройств памяти
1.4. Память и внимание всегда являлись психологическими поня-
тиями. Они тесно связаны с мотивацией и интересом, на которые,
в свою очередь, влияют культурные, образовательные и воспита-
тельные факторы. Имеет значение и когнитивный стиль – импуль-
сивный или рефлексивный. Между тем внимание и память также
имеют нейроанатомическую основу. Не она ли определяет много-
образие клинических проявлений мнестических расстройств в дет-
ском возрасте? В таблице 1-I обобщаются данные о морфологиче-
ской основе различных расстройств памяти (у взрослых).
Информация о локализации нормальных мнестических процессов,
которой мы располагаем, в основном получена в экспериментах
с разрушением мозга у животных и при изучении амнестических
синдромов у взрослых людей [436, 646, 998–1000]. Хотя не вызыва-
ет сомнения участие определенных областей мозга в обес пе чении
мнестических процессов, и это может быть продемонстрировано
с помощью функциональной МРТ или ПЭТ, пока еще мы далеки
от того, чтобы представить процессы памяти в мозге в интегриро-
ванном виде со всеми сложными межсинаптическими взаимодей-
ствиями.
В удержании, хранении и актуализации информации играют роль
механизмы кратковременной памяти, которые, как полагают, ло-
кализованы в подкорковых структурах. Эти процессы опосредуют-
ся системой образований (кругом или контуром), которая была
описана Пейпецом, хотя этот исследователь в основном занимал-
ся эмоциями [798].
Эту систему можно описать следующим образом: извилина гип-
покампа → гиппокамп → свод → сосцевидные тела → мамиллярно-
таламический путь → передний таламус → поясная извилина →
извилина гиппокампа (см. рис. 1–XXIV в томе 1).
Поражения этой системы могут приводить к двум видам амнезий –
медиовисочной амнезии и диэнцефальной амнезии (корсаковский
синдром) [1000]. Таламус и зоны лобной доли также участ ву ют в
механизмах памяти. Биохимические механизмы, о которых мно-
гое еще только предстоит узнать, – синтез РНК, катехоламинерги-
ческий и нейропептидергический метаболизм – также играют роль
в актуализации и консолидации мнестических следов [287, 666].
В настоящее время трудно говорить о широком применении до-
ступных сведений в практической медицине.
1.4.1. Ствол мозга и средний мозг участвуют в обеспечении общего
уровня внимания и в избирательности. По-видимому, существует
параллельный доступ от ствола мозга к кругу Пейпеца – от вентраль-
ной области покрышки среднего мозга к сосцевидным телам и че-
рез восходящую активизирующую ретикулярную формацию к си-
стеме гиппокампа [405]. Существуют также нисходящие лимбико-
ретикулярные пути. Стимулы проходят отбор в среднем мозге, та-
ламусе и коре. Неудивительно, что лимбическая система и гипота-
ламус, где генерируются витальные мотивации (голод, сексуальное
влечение) и эмоциональные переживания, должны играть роль в
Ствол и средний мозг
35
1. Развитие и расстройства зрительной и слуховой памяти
механизмах памяти. В лимбической системе, где формируются
переживания, совмещаются внимание, мотивация и память.
1.4.2. Медиальные отделы височной доли включают систему гиппо-
кампа, миндалевидный комплекс мозга и височную кору, они име-
ют значение для хранения и актуализации сведений, содержащих-
ся в эпизодической памяти.
º
Система гиппокампа [анатомия рассматривается в
разделе
1.6
тома I]
также отвечает за консолидацию в коре мнестических сле-
дов, хранящихся в долговременной памяти, и (во взаимодейст вии
с миндалевидным комплексом мозга) за их актуализацию в тот
момент, когда хранящаяся информация оказывается необходи-
мой снова [705]. В обзоре Rawlins [863] функция гиппокампа опи-
сывается как большое по объему хранилище мнестических сле-
дов, где информация удерживается в течение среднего по продол-
жительности времени, то есть своего рода мнестический буфер.
Olton [781] описывает этот буфер как рабочую память. Время, ко-
торое требуется для переноса из кратковременной памяти в долго-
временную, точно неизвестно.
При поражениях гиппокампа пациент склонен легко забывать
информацию и слишком подвержен влиянию отвлекающих воз-
действий [1159] {комментарий 1}. Rawlins считает, что сохранный
гиппокамп является необходимым функциональным элементом
рабочей памяти, а именно участвует в выполнении заданий на
ассоциативную память, не соединенных по времени. В прошлом
гиппокамп рассматривался как структура, которая играет роль
только при обработке пространственной информации [778], но
эти представления изменились.
Система гиппокампа играет ключевую роль в декларативной ассо-
циативной распознающей памяти, но наибольшее влияние пора-
жения гиппокампа оказывают на мультимодально вызываемую
эпизодическую память. Если ребенок воспринял какое-то собы-
тие, он будет знать, случалось ли это раньше, где это случалось и
является ли это приятным или нет. Если сформированы представ-
ления о формальном времени, он может сказать, когда это случи-
лось. Активное припоминание (актуализация мнестических сле-
дов) является функцией не гиппокампа, а префронтальных отде-
лов. Поражение системы гиппокампа в раннем возрасте вызывает
тяжелые расстройства долговременной памяти, а значит РРП {ком-
ментарий 2}.
Правосторонняя височная лобэктомия приводит к избирательному
нарушению долговременной пространственной памяти, касающе-
муся как узнавания, так и припоминания. Фактической причиной
этого служит правостороннее повреждение гиппокампа и парагип-
покампальной области [772]. Левосторонняя височная лобэктомия
(включающая гиппокамп и парагиппокампальную область) при-
водит к расстройствам запечатления в долговременной памяти
логически связного вербального материала (сюжетных историй)
[346]. В системе гиппокампа удерживаются представления о рас-
положении объектов вне зависимости от нахождения тела в про-
странстве, и это говорит о том, что к моменту, когда начинает фор-
Медиальные отделы височной доли
и лимбическая система
1. Двустороннее поражение амигдало-гиппо кам-
пальной системы приводит к тяжелой общей амне-
зии с расстройствами припоминания и распозна-
вания фактической информации, предъявлявшей-
ся после момента поражения (антероградное
расстройство долговременной памяти). Кратко-
временная память остается сохранной, однако
у пациента не происходит консолидации мнести-
ческих следов, и он быстро забывает материал
[291, 705]. Этот вид амнезии сходен с классиче-
ской амнезией при двусторонней медиотемпораль-
ной лобэктомии, при которой ключевую роль, по-
видимому, играет повреждение гиппокампа [941].
При одностороннем поражении гиппокампа ам-
незия имеет ограниченный характер. При лево-
стороннем поражении имеет место амнезия на
вербальный материал, при правостороннем – на
невербальный материал, особенно в заданиях на
формирование пространственных навыков [538].
2. У детей с медиальным височным склерозом
имеет место поражение медиотемпоральных от-
делов, в первую очередь гиппокампа, и это явля-
ется причиной расстройств развития памяти
(РРП) – семантической и декларативной, которые
невозможно компенсировать. Такие РРП тем тя-
желее, чем в более раннем возрасте произошло
поражение. Поражения гиппокампа в более
старшем возрасте вызывают преимущественно
расстройства мультимодальной эпизодической,
нежели семантической памяти; если парагиппо-
кампальные области также поражены, РРП вклю-
чает оба расстройства [880].
3. Как показал Pierrot-Deseilligny с коллегами [827],
восприятие объекта и места его расположения
сопровождается активацией заднетеменной коры
правого полушария через дорсальный перцептив-
ный путь в течение 300 мс. Эта область в течение
1–6 секунд (переработка информации в рабочей
памяти) и 15–20 секунд (переработка информации
в кратковременной памяти) посылает сигналы в
оба полушария – в дорсолатеральную префрон-
тальную кору и лобное глазодвигательное поле,
отвечающие за саккадические движения глаз
и движения тела. В течение интервала времени
средней продолжительности (несколько минут)
информация передается параллельным и/или
последовательным образом в парагиппокампаль-
ную кору, отвечающую за пространственную
память, после чего она переводится в долго-
временную память (функция гиппокампа).
36
мироваться понимание постоянства объекта, эта система уже со-
зревает {комментарий 3}.
Гиппокамп содержит большое количество детекторов новизны,
которые реагируют на новые стимулы; они должны быть сопостав-
лены с тем, что уже известно. После повреждений гиппокампа
ослабевает ориентировочная реакция. В гиппокампе объединяют-
ся стимулы всех сенсорных модальностей, а также эмоциональные
стимулы, в результате чего формируются мультимодальные мне-
стические ассоциации. Предполагают, что в системе гиппокампа
такие ассоциации приводят к продолжительной активации с уча-
стием множества обратных связей, так что возникает ревербери-
рующее возбуждение, которое приводит к активации мнестиче-
ских энграмм [516]. Гиппокамп является поздно созревающей
структурой. Дифференциация нейронов начинается во внутри-
утробном периоде и еще не завершена к моменту рождения [852].
Это может быть причиной, по которой маленькие дети имеют не
столь эффективную рабочую память, и почему они отвлекаемы и
не могут быстро принимать решения.
º Свод является наиболее важным образованием из эфферентных
проводников, идущих от гиппокампа к лимбической системе и ди-
энцефальным структурам – сосцевидным телам, ядрам перегород-
ки и переднему таламусу {комментарий 4}. Свод медленно миели-
низируется.
Двустороннее поражение свода (связывающего гиппокамп с со-
сцевидными телами) может приводить к нарушениям консолида-
ции следов в долговременной памяти и извлечения декларатив-
ной вербальной информации из долговременной памяти [425].
º Миндалина мозга имеет связи со всеми сенсорными зонами ко-
ры и таламусом, с префронтальной корой, гиппокампом и стволом
мозга и отвечает главным образом за межмодальные ассоциации,
а также за связь восприятия с эмоциями {комментарий 5}.
В настоящее время лучше известно, какие проявления вызывают
у человека повреждения миндалевидного комплекса. У животных
они главным образом приводят к дефициту активации кроссмо-
дальных мнестических следов [704, 705]. Возможно, что у челове-
ка дисфункция миндалевидного комплекса вызывает трудности
актуализации воспоминаний об эмоционально-значимых собы-
тиях из личного опыта {см. также комментарий 1}.
º Височная кора. Двусторонние поражения медиальных отделов
височных долей приводят к тяжелым антероградным расстрой-
ствам памяти и обучения (знаменитый пациент H.M.
1
), связанным
1
Пациент H.M. – Генри Густав Молисон (1926–2008), которого тщатель-
но обследовали с 1950-х до конца жизни. Он страдал не поддающейся ле-
карственной терапии височной эпилепсией. По этому поводу в 1953 году
ему была проведена нейрохирургическая операция с двусторонним удале-
нием 2/3 гиппокампа, парагиппокамповой извилины и миндалины мозга.
Операция оказалась успешной в отношении контроля эпилептических
приступов, но после нее у H.M. развилась тяжелая антероградная амнезия
с невозможностью удерживать новые события в долговременной памяти.
Длительные наблюдения на H.M. сыграли важную роль в развитии пред-
ставлений о мозговых механизмах памяти. – Примеч. науч. ред.
4. У взрослых нарушение связи между гиппокам-
пом и этими структурами вызывает антероградное
расстройство декларативной вербальной и зри-
тельной памяти [134, 425, 803], при этом, как
и можно ожидать, имеют место различия между
лево- и правосторонними поражениями. У восьми-
летнего ребенка с левосторонним поражением
свода отмечалось снижение вербальной памяти
[276].
5. Миндалина мозга генерирует эмоциональные
реакции, такие как реакции атаки/отступления,
а также реакции на угрожающие события, напри-
мер мимическую экспрессию. Возможно, собы-
тия из личного опыта и связанные с ними ассоци-
ации с помощью миндалевидного комплекса по-
лучают эмоциональную окраску, благодаря чему
они легче припоминаются или становятся доступ-
ными (либо наоборот). Это можно увидеть на при-
мере височной эпилепсии. Симптом «зрительной
гипоэмоциональности» в случае правополушарных
расстройств, возможно, обусловлен нарушением
связи миндалины с корой. Функциональные рас-
стройства миндалевидного комплекса приводят
к снижению способности распознавать проявле-
ния ярости и страха, как это бывает при аутизме.
Существует амигдалярная гипотеза, рассматри-
вающая патогенез аутизма [раздел 5.7].
6. После односторонней левосторонней лобэкто-
мии обнаруживаются расстройства эпизодической
памяти, особенно хронологической упорядоченно-
сти событий и фактов, касающихся как далекого
прошлого, так и недавних событий. Также возни-
кают расстройства запечатления связной вербаль-
ной информации (историй) в долговременной па-
мяти [346]. Это нельзя объяснить нарушениями
речи. Вышеупомянутые симптомы не встречают-
ся после правосторонней лобэктомии; в этом слу-
чае у пациентов определяется снижение памяти
на пространственное расположение [см. выше о
гиппокампе].
Вербальная долговременная память оказывается
наиболее уязвимой при поражениях лобных, а
также верхних и медиальных височных отделов
левого полушария, а невербальная зрительная
память – лобных и височных долей правого полу-
шария [700, 701, 702].
Тем не менее пока еще нет удовлетворительной
модели семантической памяти [712]. Невер баль-
ная слуховая память зависит от функционирова-
ния правой височной доли [701]. Вербальная слу-
ховая память зависит от обеих височных долей,
что в несколько меньшей степени верно и в отно-
шении зрительной памяти.
37
1. Развитие и расстройства зрительной и слуховой памяти
с нарушениями долговременной памяти. В этом случае материал
также не удерживается в буфере рабочей памяти. Расстройства
долговременной памяти при поражениях правого и левого полу-
шарий отличаются {комментарий 6}.
Различия между процедуральной и декларативной памятью. По ра-
жения нижних отделов височной коры приводят к дефициту про-
цедуральной памяти (правила выполнения действий), поражения
медиальных височных отделов вызывают расстройства деклара-
тивной памяти (знания, касающиеся фактов) [882, 999]. У людей
с правосторонними поражениями височной или орбитофронталь-
ной коры отмечаются расстройства узнавания запахов [540].
Кратковременная память. Поражение в области сильвиевой бо-
розды приводит к расстройствам кратковременной памяти, на
долговременную память оно оказывает меньшее влияние. Лево-
стороннее (неспецифическое) поражение сопровождается неспо-
собностью воспроизводить серии цифр в тесте на запоминание
последовательности цифр. Правостороннее поражение в большей
степени проявляется в неспособности воспроизводить последова-
тельность цифр в обратном порядке, поскольку здесь имеет значение
пространственное вращение [101, 908]. Воспроизведение цифр в
обратном порядке является также функцией рабочей памяти.
У детей с левополушарной дисфункцией по мере их взросления
разница между результатами воспроизведения серий цифр в пря-
мом и обратном порядке уменьшается. У детей с правополушарной
дисфункцией эта разница увеличивается, поскольку у них продол-
жает улучшаться только способность к воспроизведению серий
в прямой последовательности. При низкой способности к воспро-
изведению в обратном порядке, отсутствии симптомов, указыва-
ющих на латерализацию поражения, и хорошем уровне простран-
ственных представлений существует вероятность нарушений меж-
полушарных связей [908].
Левосторонние поражения теменно-затылочной области затраги-
вают вербальную кратковременную память. Часто у этих пациен-
тов можно наблюдать «эффект новизны», поскольку отсутствует
повторение материала про себя [1140]. При левосторонних пора-
жениях у взрослых области, включающей надкраевую извилину,
угловую извилину и, вероятно, дугообразный пучок, возникают
расстройства памяти, относящейся к слухоречевому материалу
[1139]. В любом случае, расстройства слухоречевой кратковремен-
ной памяти при так называемой проводниковой афазии
1
возника-
ют из-за вовлечения дугообразного пучка.
Симптомы дисфазии. Поражения центра Брока вызывают затруд-
нения, касающиеся синтаксической стороны экспрессивной и им-
прессивной речи. Поражения центра Вернике приводят к наруше-
ниям семантического аспекта речи [141], в этом случае имеются
1
Проводниковая афазия – афазия, при которой страдают называние,
письмо, повторение. Считается, что в ее основе лежит разрыв связей меж-
ду речевыми центрами. Коды слов, сформированные в сенсорном центре
речи, не попадают в моторный центр речи, где должно происходить их
преобразование в последовательность артикуляций. – Примеч. перев.
38
также трудности поиска слов и называния. Повреждения или
электрическая стимуляция теменных и задневисочных отделов
левого полушария сопровождаются нарушениями называния и
трудностями классификации слов [1138, 317]. Нарушение актуали-
зации слов более выражено у детей с поражениями левого, чем
правого полушария. У детей с левосторонним поражением имеют
место более выраженные трудности при выполнении заданий на
поиск слов и на быстрое автоматизированное называние [32].
1.4.3. Лобные доли связаны с лимбико-диэнцефальными областями
,
выполняющими мнестические функции. Хотя поражение лобных
долей и не вызывает тяжелую амнезию, они принимают участие
в мнестических процессах [1019]. Префронтальная кора имеет от-
ношение к прогнозированию, планированию, отсроченным реак-
циям, самоконтролю, остановке и запуску определенной деятель-
ности, а также к гибкому переключению фокуса внимания [645];
в целом она имеет дело с последовательно развертывающимися
действиями. Все это относится к так называемым управляющим
функциям.
В целом лобная кора предотвращает влияние отвлекающих воз-
действий на последовательное выполнение задачи. После двусто-
ронних поражений в наибольшей степени ухудшается выполнение
заданий, требующих отсроченных реакций, особенно когда в про-
цессе выполнения происходит медленная смена релевантного
стимула на нерелевантный.
Поражение супраорбитальной области левой лобной доли со-
провождается нарушением актуализации вербальных мнестиче-
ских следов, то есть страдает беглость речи [699, 701]. Этим паци-
ентам также трудно запоминать последовательности, такие как
ритмы. Таким образом, трудности поиска слов встречаются как
при височно-теменных нарушениях, так и при лобных поражени-
ях, и представляется, что они не связаны с какой-то определенной
локализацией. У пациентов с поражениями супраорбитальной
области правого полушария страдает беглость невербальных про-
цессов, например при рисовании бессмысленных фигур [539].
Префронтальные отделы правого полушария играют важную роль
в активном припоминании и узнавании вербального и невербаль-
ного материала [424]. У пациентов с поражениями префронтальных
отделов также имеют место расстройства эпизодической памяти.
Пациенты с орбитофронтальными поражениями обычно плохо
справляются с когнитивными задачами, что не влияет на их IQ,
например, у них отмечаются ригидность психических процессов
и неспособность перевести абстрактный материал в действие [1019].
1.4.4. У пациентов с корсаковским синдромом оказываются сильно
нарушенными начальные стадии запоминания, особенно перевод
информации в долговременную память. Информация, хранившая-
ся в долговременной памяти до повреждения, оказывается более
сохранной. Тем не менее забывание у этих пациентов происходит
гораздо менее быстро, по сравнению с пациентами с двусторонни-
ми поражениями медиальных отделов височных долей. У пациен-
Лобная и префронтальная кора
При рождении дендриты нейронов медленно со-
зревающих областей префронтальной коры еще
лишены ветвящихся отростков. Они развиваются
в первые шесть месяцев, и этот процесс еще про-
должается в течение года [933]. Пик плотности
синаптических связей в коре больших полушарий
обезьян наблюдается в период между вторым и
пятым месяцем после рождения; затем постепен-
но происходит ретракция аксонов. Ее скорость
неодинакова в разных областях. Медленнее все-
го снижение плотности синаптических связей
происходит в лобной коре. Наряду с медленным
созреванием гиппокампа это может обусловли-
вать низкую эффективность рабочей памяти
у маленьких детей и
особенно сказываться на
устойчивости и гибкости
избирательного внима-
ния, которое должно поддерживаться в течение
длительного времени.
Диэнцефальные контуры памяти
39
1. Развитие и расстройства зрительной и слуховой памяти
тов с диэнцефальной амнезией имеет место поражение таких струк-
тур, как дорсомедиальное ядро таламуса и/или сосцевидные тела;
поражение дорсомедиального таламуса является ключевым у па-
циентов с корсаковским синдромом [1000]. У этих пациентов так-
же отмечаются трудности запоминания последовательностей, что
может указывать на связь между промежуточным мозгом и лобной
долей. После поражения левого дорсомедиального таламуса наблю-
дается снижение вербальной распознающей памяти.
º Предполагается, что дорсомедиальный таламус, который связан
с вентромедиальной префронтальной корой, играет ключевую роль
в перекодировании (например, семантическом) [999]. Нару ше ния
функций дорсомедиального ядра таламуса приводят к антероград-
ным амнестическим дефектам при поражении левого полушария
в отношении вербального материала, а правого полушария –
зрительно-пространственной информации. Поражение вызывает
нарушение начального этапа заучивания и трудности актуализации
мнестических следов в связи с распознаванием, но не приводит к
забыванию пациентом уже усвоенного материала. Счи та ется, что
левый таламус играет роль в консолидации мнестических следов,
касающихся вербальной информации [990], а правый таламус –
в консолидации мнестических следов, касающихся невербальной
информации [120, 317, 776, 991].
º Поражение мамиллоталамического тракта сопровождается
антероградной амнезией; такие же последствия имеет двусторон-
нее поражение свода.
Фактически, при диэнцефальной амнезии имеют место антерогра
д-
ные нарушения декларативной долговременной памяти, а следо-
вательно, и эпизодической памяти.