Психика и жизнь

При этом нельзя не обратить внимания на то обстоятельство, что вышеуказанная теория совершенно не объясняет нам того, как мы можем согласовать с незначительностью химических процессов в нерве во время его работы, не улавливаемых даже нашими современными способами исследования, резкие колебания электрического тока, открываемые в нерве во время его деятельности, если смотреть на них как на продукт химизма в нервном волокне. Противоречие здесь так резко и столь явно, что не может быть объяснено никакими соображениями, говорящими в пользу исключительно химической теории нервного проведения. Вот почему, вполне признавая, что в нервном токе играют известную роль химические процессы, преимущественно в клеточных элементах и лишь в весьма малой мере в самих нервах, мы должны признать, что одними химическими изменениями всего процесса проведения по клеткам и нервам объяснить нельзя, особенно если принять во внимание, что во время деятельности в нерве не происходит ни заметного усилия обмена (например, увеличенного выделения углекислоты), ни повышения t°, ни даже его физической утомляемости, как доказывается исследованиями целого ряда авторов*.

В настоящее время вопрос о неутомляемости нерва особенно выдвигается исследованиями Н. Введенского**, по взгляду которого неутомляемость объясняется тем, что нерв по своей длине передает как бы уже готовое молекулярное движение, сообщенное ему нервной клеткой или окончаниями нервного волокна, точнее — специальными периферическими приспособлениями чувствующих органов; сам же нерв, слу-

* Borüttau. Untersuchung über die elektrischen Erscheinnungen am. thätigen Nerven. Pflügers. Arch. Bd. 58, 59, 63. См. также исслед. Bowdich’a и профессора Введенского: Возбуждение, торможение и наркоз. Сообщ. в общ. псих. 1900.

** Введенский Н. О неутомляемости нервов. СПб., 1901.

191

жа лишь для передачи сигналов, не участвует в развитии живой энергии.

Во всяком случае, если даже и говорить не об абсолютной, а лишь об относительной неутомляемости нервов, как, по-видимому, следует из опытов других авторов (например Герцена), то и в таком случае химическая гипотеза нервного проведения не может быть принята при современном состоянии наших знаний.

Не можем здесь не упомянуть, что, ввиду затруднительности объяснить явление нервного процесса одними механическими или одними химическими условиями, профессором Оршанским была сделана попытка признать неодинаковость нервного процесса и допустить несколько его типов в главных отделах нервных волокон. По взгляду этого автора: 1) «Характер нервного процесса существенно различен в нервных клетках

инервных волокнах. 2) В клетках, к какой бы территории спинного или головного мозга они ни принадлежали, нервный процесс всегда по существу одинаков

изаключается главным образом в освобождении, накоплении и распределении нервной энергии, вырабатываемой с помощью химизма. 3) В нервных волокнах различных органов чувств нервный процесс, по всей вероятности, неодинаков по природе, и в одном и том же нерве следует предполагать возможность существования даже одновременно различных форм нервной волны»*. Мы не войдем здесь в подробное рассмотрение взглядов этого автора по интересующему нас вопросу, но полагаем, что и эта «теория гетерогенизма», как называет ее автор, не имея в пользу себя достаточных фактических обоснований, ничуть не устраняет в корне существенных недостатков как механической, так и химической теорий.

Со времени знаменитых исследований Любуа-Рей- монда многие авторы стали выдвигать электрическую

* Оршанский. Op. cit. С. 262.

192

гипотезу для объяснения проведения нервных импульсов, в пользу чего приводили, между прочим, явления, доказывающие неутомляемость нервов и отсутствие заметного усиления обмена в нервах во время их деятельности.

Нерв или нервное волокно благодаря своему строению представляет особенно благоприятные условия для проведения токов; как известно, в нерве прекрасной проводимостью для тока обладает лишь осевой цилиндр, мякотная же обкладка нерва представляет собой роль изолятора. Если скорость нервного тока во много раз медленнее скорости прохождения электрического тока, то это, очевидно, объясняется целесообразно приспособленными препятствиями на пути нервного волокна: последние и обусловливают желательное замедление нервного тока, приводящее, как надо думать, к повышению конечного эффекта нервного возбуждения. Так как восприятие внешнего раздражения на периферии благодаря самому характеру внешних раздражителей и благодаря устройству воспринимающих аппаратов не может быть мгновенным, то очевидно, что было бы крайне невыгодно в общих целях организма, чтобы нервный ток мгновенно передавал к центрам получающиеся на периферии раздражения, в результате чего получился бы от одного и того же раздражения, подействовавшего на периферии, не один цельный, а несколько разрозненных эффектов. Существованием этих препятствий в проводимости нервного волокна, без сомнения, объясняются и так называемые пороги раздражения, так как иначе самые минимальные раздражения доводились бы нервами до центров и тем самым без особой нужды истощали бы деятельность последних.

По Боррутау, нерв в своем физиологическом состоянии может быть уподоблен платиновой проволоке, помещенной в физиологическом растворе 0,6 % хлористого натра, в которой развивающиеся электрические

193

явления сопровождаются лишь незначительной тратой энергии и приводят к значительному обмену веществ и трате энергии лишь в органах, связанных с нервным волокном. Поэтому естественно, что во всех актах организма, вызванных нервной деятельностью, мы должны встречаться и с явлениями гальванического тока в деятельных органах. Так, при раздражении секреторных нервов вместе с отделением секрета желез мы находим

вних развитие особого секреционного тока. В мышцах развитие тока предшествует развитию сокращения, которое также сопутствуется развитием гальванических явлений. Наглядное доказательство присутствия гальванических токов в работающей мышце мы получаем

визвестном опыте, когда нерв лягушечьего нервномышечного препарата мы положим на сокращающуюся мышцу, например живое бьющееся сердце, так как

вмышце препарата тотчас же развивается сокращение. Известно, что и диафрагма сокращается после перерезки n. phrenici при каждом ударе сердца. С другой стороны, если мышцу кураризированной лягушки погрузить

враствор 5 г хлористого натра, 2 г фосфорнокислого натра и 0,5 г углекислого натра на 1 литр воды при 10 °С, то мышца начинает ритмически сокращаться, что длится иногда в течение нескольких дней.

Е. Сольве* признавал даже, что главным источником электричества в организме являются мышцы, в которых окислительные процессы представляются наиболее интенсивными. По его мнению, мышцы являются как бы физиологической батареей организма, тогда как нервная ткань является лишь прекрасным проводником электричества, играющим вообще важную роль в жизненных процессах организма.

* Solvay Ε Du rôle de l’électricité dans les phénomènes de la vie animale. Bruxelles, 1894.

Электроотрицательное колебание в нервах

Не подлежит сомнению, что нервная ткань является не только проводником, но и огромным собирателем животного электричества, причем вообще все процессы, разыгрывающиеся в нервной системе, обязательно сопровождаются электродвигательными явлениями. В этом отношении первый наиболее крупный шаг после известных исследований Гальвани принадлежит знаменитому физиологу Дюбуа-Реймонду, исследования которого легли в основу современной электрофизиологии нервов и мышц. Устроив впервые крайне чувствительный прибор для улавливания электрического тока — синус-мультипликатор и снабдив его неполяризующимися электродами, он впервые установил законы мышечного, а затем и аналогичные им законы нервного тока, выразив их в известном положении, что все точки продольной поверхности нервов и мышц относятся электроположительно к точкам поперечных срезов. Равным образом и в мозгу точки его поверхности электроположительны по отношению к любому месту поперечных срезов спинного и головного мозга*. Затем в 1843 г. Дюбуа-Реймонд открыл уменьшение тока в нерве при его раздражении, что им

* См.: Du Bois Reymond. Untersuchungen über thierische Electricität. 1848—60.

195

было названо электроотрицательным колебанием нервного тока. Это электроотрицательное колебание, как оказалось, распространяется по нерву как центростремительно, так и центробежно от места раздражения, причем оно вовсе не зависит от качества раздражителя и, характеризуя собой возбужденное состояние нерва, развивается не только при электрическом, но также и при механическом и химическом раздражении, а равно и при раздражении, вызванном путем рефлекса через центральные области с удаленных частей тела. Так как при раздражении нерва не создается никаких условий для увеличения в нем препятствий, то убыль тока можно было объяснить только ослаблением источников электрической энергии.

Что отрицательное колебание является выражением самого нервного тока, Дюбуа-Реймонд видел в том, что величина не зависит от места приложения раздражения, следовательно, нервный ток проходит по нерву без потери его энергии. Далее, поперечное проведение тока в нерве и мышцах не сопровождается ни явлениями мышечного сокращения, ни отрицательного колебания в нерве. С другой стороны, при позднейших исследованиях, произведенных Бернштейном* с помощью дифференциального реотома, производящего многократное в течение секунды раздражение ткани и столь же частое соединение и разъединение ее с гальванометром, выяснилось, что время распространения по нерву отрицательного колебания и возбуждения тождественно.

Мы оставляем здесь в стороне теоретические рассуждения Дюбуа-Реймонда о периполярных и биополярных молекулах в нервно-мышечной ткани и о предсуществовании в нервах и мышцах электродвигательных источников, как встретившие целый ряд возражений со

* Bernstein. Untersuch, über den Erregungs Vorgang im Nerven und Muskelsysteme. Heidelberg, 1871.

196

стороны Гельмгольца, Маттеуччи*, Германа и других и не удержавшиеся в науке.

Надо заметить, что электроотрицательное колебание Дюбуа-Реймонда возбуждало неоднократно споры в науке по вопросу о том, следует ли его рассматривать как явление физиологическое или же просто как явление физическое. Сам Дюбуа-Реймонд признавал его за физиологическое явление, опираясь на тот факт, что оно появляется при столь слабом раздражающем токе, что при взятом расстоянии между участком нерва, отведенным в мультипликатор, и местом приложения электродов нельзя ожидать уже влияния электротона. Независимо от того, электроотрицательное явление получается, как упомянуто, и при раздражениях механических и химических, следовательно, не имеющих ничего общего с электричеством.

Несмотря на убедительность этих данных, некоторые из авторов даже в ближайшее к нам время, как Фредерик, Стейнах и особенно Боррутау**, Хурвег***

и другие, пытались отрицать физиологическое значение электроотрицательного колебания в раздражаемых нервах. Однако исследования Бидерманнa****, Цибульского и Сосновского*****, опровергнув делавшиеся в этом отношении возражения, оставили за электроотрицательным колебанием то физиологическое значение, которое ему с полным основанием приписывает большинство современных физиологов.

По взгляду Германа, в неповрежденных покойных тканях токов не имеется, электродвигательная же сила поврежденных тканей обусловливается исключительно самим повреждением. Так как каждая перерезка

* Matteucci. Leçons sur l’électricité animale. 1856. Его же. Cours d’electro physiologie. 1858.

**Borüttau. Pflüger’s Arch. 1894.

***Hoorweg. Pflüger’s Arch. 1898. Bd. 71.

****Hoorweg. Pflüger’s Arch. 1898. Bd. 71.

*****ЦибульскийиСосновский.Centr.f.Physiologie.1899.№ 20.

197

вызывает процесс умерщвления ткани, распространяющийся внутрь от разреза и выражающийся кислой реакцией, то, приняв, что умирающее вещество электроотрицательно по отношению к живой мозговой ткани, этим самым вполне удовлетворительно объясняются будто бы все явления, наблюдаемые в покоящихся тканях. Что касается электрических явлений, наблюдаемых в период деятельности нерва, то они, по Герману объясняются тем, что не только умирающее вещество, но и вещество, находящееся в состоянии возбуждения, представляется электроотрицательным по отношению к покоящейся неповрежденной части волокна*.

Таким образом, по Герману появление электроотрицательного колебания в нервах, или тока действия, как его называет Герман, объясняется теми молекулярными или химическими превращениями, которые происходят при умирании ткани и при возбуждении ее деятельности.

В живых тканях, однако, вообще не может быть речи о действительном покое. Процессы осмоза, фильтрации, капиллярности, обмена веществ, умирания и возрождения происходят в живой ткани и в ее клетках беспрерывно, и потому естественно, что в живой, хотя бы и «покоящейся» ткани, должны обнаруживаться токи, которые в отличие от токов действия должны быть названы токами покоя и которые легко могут быть обнаружены с помощью чувствительного гальванометра**.

* Hermann. Руководство к физиологии.

** Недавно профессор Чирьев (Киев) в особой работе (см. Труды Академии наук в Петербурге, 1902) высказался, что электроотрицательное колебание есть не что иное, как артефакт. Но с этим утвреждением никак не мирится тот факт, что электроотрицательное колебание в нервах может быть получено путем рефлекса через центральные области при естественных, т. е. физиологических раздражениях, действующих на перифе-

198

Отношение

электроотрицательного колебания к деятельному состоянию нерва

Не входя в дальнейшие подробности относительно токов действия, нам следует, собственно, выяснить вопрос: следует ли вообще рассматривать электроотрицательное колебание, или ток действия, за выражение деятельного состояния нерва или же это есть физиологическое явление, не всегда совпадающее с деятельным состоянием нерва. Хотя до сих пор не было еще приведено примера, когда в деятельном нерве не обнаруживалось тока действия, но возникает вопрос, не может ли быть такого состояния нерва, когда он является недеятельным как нерв, а между тем в нем наблюдается ток действия.

Путем специальных опытов с исследованием отрицательного колебания на утомленных, обмирающих и кураризированных нервах Герцен отвечает на этот вопрос утвердительно. По его исследованиям оказывается, что в то время, когда с центрального отдела нерва при вышеуказанных условиях нельзя уже получить мышечных сокращений, тем не менее отрицательное колебание в нерве наблюдается в совершенно ясной форме, причем и с периферического

200