Психика и жизнь

гии нервного волокна, и есть именно химический или, точнее, химико-молекулярный процесс в веществе нервной клетки или в периферическом приборе, лежащий в основе их специфического возбуждения. Дело обстоит в этом случае приблизительно так, как с развитием электроотрицательного колебания при искусственном повреждении нервной ткани, приводящем к механическому и химическому процессу разложения в поврежденной области.

Мы полагаем, таким образом, что химический или химико-молекулярный процесс, происходящий в клетках в период их возбуждения, сопровождаясь нарушением электрической энергии нервных волокон, и служит причиной отрицательного колебания в последних.

Так как осевые цилиндры нервных волокон не содержат в себе красящегося (хроматинового вещества), а состоят лишь из одних волоконец, то уже само строение даст нам указание на существенные различия в функциональном отношении между клетками и волокнами. В то время как первые представляют собой своего рода камеры запасной энергии, вторые играют роль простых проводников, все значение которых, очевидно, сводится к тому, чтобы передать возбуждение по возможности без ненужной потери до конечных разветвлений волокна, где это возбуждение распространяется на следующий нейрон, приводя в деятельное состояние клетку последнего.

Этим, конечно, и объясняется тот факт, что электроотрицательное колебание в нерве протекает с медленностью, несвойственной движению электрического тока, так как скорость его определяется непосредственно скоростью того химического процесса, который совершается в клетках.

Здесь следует упомянуть, что нервная ткань вместе с мышцами, как доказано новейшими исследованиями Шарпантье, испускает во время своей деятельности так называемые N-лучи. Эти лучи, как известно, тем-

251

ные, проникающие подобно рентгеновским и беккерелевским лучам через многие непрозрачные тела (в том числе через алюминиевую пластинку) и задерживаются лишь такими телами, как свинец, причем лучи эти в отличие от рентгеновских лучей преломляются и не действуют на фотографическую пластинку, но зато они обладают свойством усиливать свет, исходящий из другого источника, например, слабо освещенное с помощью радия место на флюоресцирующем экране под влиянием N-лучей начинает ярко загораться. Равным образом N-лучи усиливают свет слабой лампы, всякого фосфоресцирующего тела и пр. По д’Арносвалю, докладывавшему об открытии этих лучей в Парижской Академии наук, последние являются крайне чувствительным средством для определения в теле человека нервных путей и мест их наибольшей деятельности.

Особенно интересны опыты Шарпантье со стеклянной трубочкой, наполненной слабофосфоресцирующим сернистым кальцием и подносимой к области центра речи в левом полушарии мозга во время речи и при молчании человека. Оказывается, что если производится этот опыт в темноте при расстоянии трубочки от черепа в 1 см, то фосфоресцирующий сернистый кальций, помещенный соответственно центру речи в левом полушарии, начинает светиться сильнее каждый раз, когда человек начинает громко говорить, тогда как при умолкании свечение тотчас же ослабевает. С правым полушарием, где речевого центра не имеется, этот опыт уже не удается.

Так как известно по опытам Блондло, что N-лучи испускаются и Солнцем, и многими телами нашей планеты, если они, например, подвергаются сильному сдавливанию, а равно и при всяком усиленном напряжении упругих тел, то очевидно, что испускание N-лучей из нервной ткани во время ее деятельности служит показателем усиления в ней молекулярного напряжения. Факты эти, если они, конечно, подтвер-

252

дятся, так как имеются в литературе голоса сомневающихся даже и по поводу опытов Блондло*, стоят в полном согласии с вышеизложенными взглядами о химико-молекулярных процессах, происходящих в нервных тканях вообще и в нервных клетках в частности, особенно же во время их деятельности, когда эти процессы достигают значительной степени напряжения.

* См., например, Prof. D-r О. Lummеr. Beitrag z. Klärung der neuesten Versuche von K. Blondlot über die N-strahlen. Verhandlungen der deutschen Phisikgeselschaft. № 23. 1903.

Теория нервных разрядов

Чтобы выяснить теперь весь процесс нервного возбуждения и распространения нервных импульсов по клеткам и волокнам, мы должны прежде всего иметь в виду, что нервная система представляет собой скопление отдельных нейронов, цепеобразно расположенных в направлении своего длинника при существовании простого соприкосновения, а в иных случаях даже ближайшего соседства конечных разветвлений цилиндрического отростка одного из нейронов с плазматическими отростками (дендритами) и телом клетки другого неврона.

Отсюда очевидно, что нервный ток мы не можем представлять себе в виде возбуждения, непрерывно передающегося по всему нервному пути как одному целому, так как отдельные части последнего или так называемые нейроны находятся в условиях взаимного соприкосновения или ближайшего соседства друг с другом. Уже то обстоятельство, что нейроны, цепь которых составляет проводящий путь, составляют собой самостоятельные физиологические единицы, заставляет нас принять обособленность нервных возбуждений, возникающих в последовательном ряде целесообразно расположенных нейронов.

Во всяком случае уже ввиду того, что нейроны находятся между собой в условиях простого соприкосновения, а в некоторых случаях даже только ближайшего

254

соседства, немыслимо представлять себе движение нервного тока по всей цепи нейронов без всяких прерываний; напротив того, есть полное основание признавать, что нервный ток представляется состоящим из ряда возбуждений, возникающих самостоятельно в каждом нейроне, но при этом возбуждение одного нейрона находится в причинном соотношении с возбуждениями соседних нейронов, причем оно является следствием возбуждения предшествующего нейрона и причиной возбуждения последующего нейрона. Словом, нервный ток мы представляем как ряд последовательно возникающих в цепи нейронов отдельных возбуждений, преемственно друг друга обусловливающих.

Само собой разумеется, что первоисточником для движения нервного тока должен быть тот или другой толчок, который обыкновенно идет с периферии в виде того или другого большей частью физического агента, подействовавшего на воспринимающий нервный прибор, или же ток исходит из нервных центров, благодаря развивающемуся в последних самостоятельному возбуждению, обусловленному химическим составом крови или же возбуждению, обусловленному импульсом, притекшим с периферии к центру и вызвавшим здесь разряд давно накопленной запасной энергии. И в том, и в другом случае происходит в результате нарушение равновесия в напряжении энергии последовательно расположенных нейронов, что и служит причиной распространения нервного возбуждения через ряд последних.

При центробежном распространении возбуждения, т. е. от центра к периферии, химическая реакция в центральной нервной клетке также приводит к нарушению равновесия электрической энергии во всем нейроне, благодаря чему получается нарушение электрического равновесия между конечными разветвлениями центрального нейрона и плазматическими отростками, или дендритами, и клеточной частью

255

следующего нейрона, в которой, благодаря этому, развивается специфическая реакция, приводящая вновь к нарушению равновесия электрической энергии в данном нейроне, и т. д., пока возбуждение не достигнет конечных разветвлений последнего нейрона, за границей которого с мышечным волокном развивается электрический разряд, приводящий уже к мышечному сокращению.

Само собой разумеется, что возбуждение, будет ли оно распространяться в зависимости от направления клеточных цилиндров в центростремительном или

вцентробежном направлении, может направляться и по боковым ветвям цилиндров или коллятералям

встороны и таким образом может приводить в совозбуждение области, связанные с главным проводящим путем боковыми их отпрысками.

Так как в каждом нейроне дело идет о самостоятельном процессе возбуждения, то отсюда легко понять тот, иначе совершенно необъяснимый факт, что иногда сравнительно небольшие по размерам скопления серого вещества приводят в возбуждение обширнейшие нервные области. Достаточно припомнить, например, многостороннюю деятельность сравнительно ничтожного по размерам двигательного ядра блуждающего нерва, которая была бы почти необъяснима, если бы допустить передачу одного и того же нервного тока до периферии без всякого его ослабления. Между тем мы не встретим затруднения в объяснении фактов, если будем иметь в виду, что для возбуждения разнообразных нервных областей достаточно лишь толчка, приносимого с волокнами блуждающего нерва, чтобы развился самостоятельный процесс возбуждения в нервных узлах, подчиненных деятельности этого нерва.

При этом должно иметь в виду, что ничуть не необходимо, чтобы нервный импульс передавался каждой клетке в отдельности, что требовало бы такого же

256

количества нервных волокон в приводящих нервах, какое число нервных клеток содержится в периферическом узле.

Если справедливо учение Апати* и Бете о переходе элементарных фибрилл одной клетки в другие, то очевидно, что достаточно притока энергии в одной из нервных клеток, чтобы пришли в совозбуждение

идругие нервные клетки, стоящие в связи с первой. Надо, впрочем, заметить, что даже такие авторы, как Хельд, много поработавшие над тонкой структурой клетки, не решаются утверждать, удержатся ли картины, получаемые при обработке Апати и Бете, также

ив неповрежденной живой клетке. Во всяком случае есть пока повод сомневаться в возможности распространить учение Апати и Бете на клетки не только периферической, но и центральной нервной системы высших животных**.

Тем не менее соотношение между определенными нервными клетками с помощью дендритов возможно в центральной нервной системе человека и высших животных и без прямого перехода тончайших фибрилл от одной клетки к другой, а при посредстве простого контакта, на что я указал в своих «Проводящих путях спинного и головного мозга» (1896—98) и в отдельной работе***.

При кооперативном соотношении между нервными клетками отдельных центров, устанавливаемом благодаря более или менее тесному сплетению и контакту

* Apathy. Niderl. Tijdschr. voor Genuskunde. 1898. П. Реф. в Schmidtsjahresb.

**R. у Cajal (см. сообщение на бывшем Мадридском международном съезде врачей) высказался в последнее время также за искусственность происхождения нитей Bethe, которых он, между прочим, не мог найти ни в клетках мозжечка, ни в мелких клетках мозговой коры, ни в клетках зрительного бугра.

***См.: Бехтерев В. М. Обозрение психиатрии за 1896 г.

иNeurol. Centrabl. за тот же год.

257

протоплазменных отростков двух различных клеток (а в некоторых случаях на периферии, как известно, встречается даже и сетевидное соотношение между клеточными элементами), достаточно, чтобы приток нервной энергии коснулся лишь нескольких элементов, вслед за чем возбуждение уже распространится постепенно на известную часть соседних клеточных элементов, содержащихся в данном нервном центре.

Таким образом, мы допускаем возможность передачи при известных условиях первого возбуждения с одной клетки на соседнюю при посредстве сцепляющихся дендритов, что служит для кооперативной деятельности нескольких клеток, заведующих одинаковой функцией. На возможность такой кооперативной деятельности клеток я указывал еще в 1896 г., руководясь как гистологическими, так и патологическими данными. В позднейшее время в пользу такого же соотношения между клетками с помощью плазматических отростков высказался и М. Д. Лавдовский*.

По доктору Р. Шлезвигу**, так как нервные клетки окружены лимфатической жидкостью, то при существовании известного электрического напряжения в соседних нервных клетках и помимо всякого контакта дендритов, благодаря различию между ними в электрическом напряжении, должна происходить передача тока с одной клетки в другую.

Нетрудно понять также, что при подвижности клеточных плазматических отростков (дендритов) функциональные соотношения между соседними нейронами уже в физиологическом состоянии могут подвергаться более или менее значительным колебаниям, благодаря различию в силе препятствий для передачи нервного тока с одного нейрона на другой (диэлектрики БинэСангле); в патологических же случаях эти препятствия

* Лавдовский М. Д. Врач. 1903.

** Sleeswijk R. Der Kampf der tierischen Organismus etc. Amsterdam, 1904. P. 21.

258

могут далеко выходить за границы физиологических колебаний и потому естественно должны приводить к целому ряду патологических состояний в виде дрожания, судорог, потери сознания и т. п.

Так как вся задача нервного волокна состоит в передаче энергии от одной клетки как начальной части нейрона до другой клетки с возможно наименьшей потерей, то очевидно, что голый осевой цилиндр должен получить особые защитительные приборы, не дающие излишней потери энергии при ее распространении по нервному волокну.

Эту защиту выполняют в нервном волокне дурно проводящие оболочки, которые его окружают (мякотная обкладка в центрах, а на периферии еще и шванновская оболочка) и которые служат в то же время для изоляции проведения нервного тока.

Впрочем, в нервных центрах роль изолятора играет, по-видимому, и так называемая невроглия, представляющая собой подобное же роговое образование, как и основа мякотной обкладки.

Здесь в нервных центрах нуждаются в изоляции не одни только волокна, которые при выходе из клеток представляются даже совершенно голыми цилиндрами, но и клетки с их плазматическими отростками. Эту-то роль защиты от излишнего рассеивания энергии клеток и роль изолятора нервного возбуждения и принимает на себя невроглия с ее мелкозернистым веществом, окружающая собой всюду как нервные клетки, так и их отростки.

Из всего вышеизложенного явствует, что в основу нервного возбуждения центров мы кладем химический или, точнее, химико-молекулярный процесс в нервной клетке, приводящий к чисто физическому процессу в ее первом волокне в форме нервного тока с характерным для него электроотрицательным колебанием.

Вместе с этим мы не можем не принять во внимание теснейшего взаимоотношения химических и молеку-

259

лярных процессов с электрическими явлениями. В основе химических процессов и, между прочим, тех молекулярных процессов, которые мы предполагаем в клетке, без сомнения, должна лежать электрическая энергия, так как электричество является причиной и в то же время следствием всех вообще молекулярных процессов и, между прочим, таких, как осмоз, диффузия, фильтрация, капиллярность и пр., которые, без сомнения, должны происходить в нервных клетках.

Как известно, уже близится время, когда молекулярная, или атомная, химия в прежнем значении этого слова будет соответственным образом переработана, причем должна выдвинуться быстро развивающаяся уже в настоящее время электрохимия.

Химическая реакция и сущность химического сродства, по-видимому, определяются не сцеплением молекул, а ионами, представляющими собой атомо-ком- плекс определенного электрического напряжения. Поэтому вряд ли возможно уже ныне говорить о физиологической химии без электрохимии*.

Очевидно, что и химизм нервных клеток в период их возбуждения сопутствуется и, вероятно, даже обусловливается нарушением в них молекулярного электрического равновесия. Став на эту точку зрения, мы еще ближе уясняем себе взаимоотношение между химическим и молекулярным процессами в нервных клетках в период их возбуждения и физическим процессом в нервах в период проведения по ним нервного тока, так как и там и здесь мы должны иметь в виду электрическую энергию, в первом случае являющуюся соучастником и возбудителем химического и молекулярного процесса клеток, во втором случае являющуюся передатчиком нервных импульсов с одного нейрона на другой.

* Кohn. Studien und Versuche über physiol // Electrochemie. 1899.

260